Эксперимент с кишечной палочкой
12 участвующих в эксперименте популяций E. coli на 25 июня 2008 года
Бактерии E. coli. Снимок сканирующим электронным микроскопом
Долговременный эксперимент по эволюции E. coli — уникальный эксперимент по эволюции бактерии Escherichia coli в искусственных условиях, проводимый группой под руководством Ричарда Ленски в университете штата Мичиган. В процессе эксперимента прослежены генетические изменения, происходившие в 12 популяциях E. coli на протяжении более чем 60000 поколений. Эксперимент начался 24 февраля 1988 года и продолжается более 30 лет[1][2].
За время эксперимента обнаружен широкий спектр генетических изменений. Наиболее поразительной адаптацией стала появившаяся у одной из популяций способность усваивать цитрат натрия.
Цель эксперимента[править | править код]
Целью эксперимента был поиск ответа на некоторые важные вопросы эволюционной биологии[3]:
- Каким образом меняется во времени скорость эволюционных изменений;
- Какова повторяемость эволюционных изменений для различных популяций, существующих в одинаковой среде;
- Каково соотношение эволюции на генотипическом и фенотипическом уровнях.
Методика эксперимента[править | править код]
Выбор бактерии E. coli объясняется быстрой сменой поколений у этого организма и небольшим размером генома, что позволяет за короткий период времени исследовать процессы, которые у более сложных организмов занимают тысячелетия. Благодаря тому, что эта бактерия десятилетиями используется в молекулярной биологии, она хорошо исследована, технологии работы с ней хорошо отлажены. Бактерия без потери жизнеспособности может длительно сохраняться в замороженном состоянии, что позволяет вести своеобразную «летопись эксперимента», а размораживание нужного поколения позволит при необходимости повторить эксперимент с любой ранее сохранённой точки.
В качестве предкового штамма E. coli был взят «штамм Bc251», описанный в 1966 году Сеймуром Ледербергом (англ.)русск.[4] и использованный Брюсом Левиным в экспериментах по бактериологической экологии в 1972 году. Характерными чертами этого штамма были T6r (устойчивость к бактериофагу T6), Strr (устойчивость к стрептомицину), r−m− (рестрикционная и модификационная активности выключены), Ara− (неспособность усваивать арабинозу)[5]. Перед началом эксперимента путём точечной мутации оперона ara Ленски подготовил вариант Ara+ этого штамма, способный усваивать арабинозу.
В начале эксперимента были созданы 12 популяций исходного штамма (6 популяций Ara+ и 6 Ara−, получившие обозначение A+1 … A+6 и A−1 … A−6 соответственно). Для точной идентификации каждой популяции были задействованы генетические маркеры. Каждая популяция размножалась в искусственной среде, где скорость размножения ограничивалась стрессовыми условиями (недостатком основного продукта питания — глюкозы). Каждый день 0,1 мл содержимого каждой пробирки переносилось в пробирку с 10 мл свежей питательной среды, где размножение бактерий продолжалось. Каждое 500-е поколение (что соответствует интервалу в 75 дней) замораживалось в глицерине при температуре −80 °C, чтобы в будущем с появлением новых методов анализа имелась возможность провести более подробное исследование. По ходу эксперимента полностью секвенировался геном предкового штамма, а также геномы некоторых этапных поколений (поколения 2000, 5000, 10 000, 15 000, 20 000 и 40 000)[6].
Поскольку размер генома E. coli составляет 4,6 млн нуклеотидных пар, то при наблюдаемой скорости мутаций (около 1000 замен нуклеотидных пар в день), каждая пара нуклеотидов в геноме за 20 лет заменяется в среднем более одного раза[7]. Не все мутации, возникающие в геноме, равнозначны. Полезность мутации определяется скоростью размножения их носителей. Повышенная скорость размножения позволяет мутировавшей бактерии вытеснять из популяции бактерии с отсутствующей мутацией. При этом мутация «фиксируется» и присутствует в геноме всех последующих поколений. Вредные мутации действуют противоположным образом. Существуют также «нейтральные» мутации, которые не влияют на скорость размножения бактерий, так как возникают в незначимых участках генома. Эти мутации не фиксируются и не подавляются отбором и, таким образом, появляются и исчезают случайным образом.
В эксперименте использовалась линия E. coli, размножающаяся исключительно делением (без полового процесса). Таким образом, круг исследуемых явлений ограничивался вновь возникшими мутациями[3].
Питательная среда DM25[править | править код]
В эксперименте использовалась минимальная питательная среда Дэвиса[8] с концентрацией глюкозы 25 мг/л, обозначаемая как DM25. Эта среда обеспечивает в стационарной фазе плотность 50 млн бактерий/мл[9].
Объём культуры составлял 10 мл. Культуры содержались в 50-миллилитровых конических колбах, свободно накрытых перевёрнутыми стеклянными стаканами. Инкубация происходила при температуре 37 °С и скорости вращения 120 об/мин. По прошествии суток 0,1 мл культуры переносился в колбу с 9,9 мл свежей среды.
Состав среды DM25 (на 500-миллилитровый флакон) следующий:
Следует отметить, что обычно бактерии E. coli не потребляют цитрат натрия, он используется только как хелатор железа.
Результаты эксперимента[править | править код]
Частота мутаций[править | править код]
Изменение числа фиксированных мутаций и скорости роста бактерий от поколения к поколению
В работе[2] приводятся результаты исследования популяции A-1, одной из 12, участвовавших в эксперименте. Авторы разделяют эволюцию популяции на два этапа, граница между которыми примерно приходится на поколение 26 000.
При секвенировании генома поколения 20 000 и сравнении его с геномом исходного штамма были обнаружены 45 фиксированных мутаций разного типа (замена нуклеотидов, вставки, замены, инверсии, встраивание мобильных элементов), из которых основная масса (29) пришлась на однонуклеотидные замены. Скорость накопления фиксированных мутаций в течение первого этапа эксперимента оставалась примерно постоянной. Неожиданным оказалось то, что приспособленность бактерий к среде, выражавшаяся в скорости размножения, до поколения 1500 росла очень быстро, затем её рост замедлился при прежней скорости фиксирования мутаций.
В других популяциях за первые 20 000 поколений менее 100 фиксированных мутаций, из которых полезными были только от 10 до 20[3].
Картина эволюционных изменений в популяции А-1 кардинально изменилась после поколения 26 000. В этот момент произошла мутация в гене mutT, который кодирует белок, участвующий в репарации ДНК. В результате этого среднее число фиксированных мутаций резко возросло до 0,05 за поколение (по сравнению с 0,002 на первом этапе). Всего в поколениях 20 000—40 000 зафиксировалось 609 мутаций. Аналогичное увеличение скорости мутагенеза наблюдалось в трёх других популяциях из 12.
Изменения в метаболизме[править | править код]
Популяция A-3 (в центре), заметно более мутная из-за повышенной плотности бактерий
Неожиданным оказался результат эволюции популяции А-3. В момент, соответствующий поколению 33 127, в колбе было замечено сильное помутнение, свидетельствующее о высокой плотности бактерий. Подобный эффект обычно наблюдался при загрязнении культуры бактериями другого вида, потребляющими цитрат натрия. Поскольку концентрация цитрата натрия в среде (500 мг/л) в 20 раз превышает концентрацию глюкозы (25 мг/л), потребление цитрата обеспечивает значительно более высокую плотность клеток[7].
Неспособность питаться цитратами в кислородной среде является характерной особенностью E. coli. Тем не менее, исследование показало, что цитрат натрия потребляют именно мутантные бактерии E. coli (Cit+-бактерии). Проверка генетических маркеров, а также наличие мутаций pykF и nadR, характерных для предыдущих поколений А-3, подтвердили, что бактерии Cit+ не привнесены извне, а являются мутировавшими особями исходного штамма[7].
Ретроспективное обследование замороженных образцов показало, что в поколении 31 000 бактерий Cit+ нет вообще, в поколении 31 500 они составляют 0,5 %, в поколениях 32 000 и 32 500 — 15 и 19 % соответственно. В поколении 33 000 Cit+ практически исчезают (1,1 %), однако в поколении 33 500 так же неожиданно отвоёвывают жизненное пространство и в последующих поколениях полностью доминируют. Исследователи объясняют это появлением между поколениями 33 000 и 33 500 некоторой пока не установленной мутации, которая в сочетании со способностью питаться цитратом обеспечило бактериям Cit+ эволюционное преимущество[7].
Была проверена гипотеза о том, что способность усваивать цитрат (хотя и менее эффективно, чем глюкозу) имелась у бактерий изначально, однако до возникновения сопутствующих мутаций это качество явно не проявлялось. Гипотеза не подтвердилась, так как бактерии до 31 000-го поколения оказались неспособны размножаться в среде без глюкозы[7].
Возникновение полиморфных сообществ[править | править код]
К 2017 году, когда эксперимент продолжался уже 29 лет, неожиданно обнаружилось, что в 9 популяциях из 12 произошла экологическая диверсификация. Исходная монокультура разделилась на отдельные популяции, которые продолжали эволюционировать отдельно, не вытесняя друг друга[10][11].
Первоначальной задачей эксперимента являлось наблюдение за эволюцией бактериального сообщества в предельно простых обстоятельствах — в постоянной среде, при наличии единственного источника пищи, без генетического обмена и экологического взаимодействия между организмами. Однако со временем произошло спонтанное усложнение популяции с появлением раздельных экологических ниш. Простейший пример такого рода разделения — образование двух микробных сообществ, каждое из которых имеет свой тип обмена веществ, где используются продукты жизнедеятельности другого сообщества. Впервые этот эффект замечен в 2014 году на одной из популяций (Ara-2)[12], а к 2017 году обнаружен в 9 популяциях из 12. При этом продолжается обычная адаптивная эволюция, наблюдавшаяся во всех популяциях с самого начала эксперимента, однако теперь эта эволюция происходит не в масштабах популяции в целом, а в каждом из бактериальных сообществ. В этих условиях скорость размножения бактерий как показатель степени приспособленности частично теряет смысл, так как приспособленность теперь зависит от эффективности взаимодействия с другими сообществами.
Было замечено, что на ранних и поздних этапах адаптации наиболее интенсивная фиксация мутаций происходила в разных генах. Этот феномен объясняется тремя факторами:
- Быстрее фиксируются мутации, сразу дающие заметный прирост приспособленности организма.
- Уже зафиксированные мутации меняют степень полезности других мутаций. Некоторые мутации становятся полезными только если предварительно сформировался определённый генетический контекст.
- С появлением в популяции отдельных бактериальных сообществ бактерии начинают приспосабливаться не к простой и стабильной среде, а к динамичному экологическому окружению.
Таким образом, эксперимент разрушил прежние представления об адаптации бесполой популяции к стабильным условиям среды. Вопреки ожиданиям, замедления адаптивной эволюции практически не происходит, а по достижении определённой степени приспособленности популяции к среде возникает спонтанное усложнение структуры популяции.
Примечания[править | править код]
- ↑ Richard E. Lenski Source of founding strain, 2000. Accessed June 18, 2008.
- ↑ 1 2 Jeffrey E. Barrick, Dong Su Yu, Sung Ho Yoon, Haeyoung Jeong, Tae Kwang Oh, Dominique Schneider, Richard E. Lenski, Jihyun F. Kim. Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia coli (англ.) // Nature : journal. — 2009. — Vol. 461. — P. 1243—1247. Обзор на русском языке: Марков А. Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений. Элементы, 02.11.2009.
- ↑ 1 2 3 Lenski, Richard E. Phenotypic and genomic evolution during a 20,000-generation experiment with the bacterium Escherichia coli (англ.) // Plant Breeding Reviews : journal. — 2004. — Vol. 24, no. 2. — P. 225—265.
- ↑ Lederberg, S. (1966) Genetics of host-controlled restriction and modification of deoxyribonucleic acid in Escherichia coli. Journal of Bacteriology, 91(3): 1029—1036.
- ↑ Richard E. Lenski, Source of founding strain, 2000. Accessed 18 June 2008.
- ↑ Richard E. Lenski, Overview of the E. coli long-term evolution experiment, 2000.
- ↑ 1 2 3 4 5 Blount, Zachary D.; Christina Z. Borland, Richard E. Lenski. Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. — 10 June (vol. 105, no. 23). — P. 7899—7906. — doi:10.1073/pnas.0803151105. — PMID 18524956.. HTML
- ↑ Carlton B. C., Brown B. J. (1981) Gene mutation. In: Gerherdt P., editor. Manual of methods for general bacteriology. Washington (D. C.): American Society for Microbiology. P. 222—242. Русский перевод: Кэрлтон Б., Браун Б. Мутации. В кн: Методы общей бактериологии: Пер. с англ./Под ред. Ф. Герхардта и др. — М.: Мир, 1984. — 472 с., ил.
- ↑ Все материалы данного раздела, кроме фрагментов, где источник указан особо, взяты с сайта проекта: DM25 Liquid Medium.
- ↑ Benjamin H. Good, Michael J. McDonald, Jeffrey E. Barrick, Richard E. Lenski, Michael M. Desai. The dynamics of molecular evolution over 60,000 generations // Nature. Published online 18 October 2017. doi:10.1038/nature24287.
- ↑ Марков А. В долгосрочном эксперименте Ричарда Ленски из исходно одинаковых бактерий сформировались полиморфные сообщества // Элементы, 22.10.2107.
- ↑ J. Plucain et al., 2014. Epistasis and allele specificity in the emergence of a stable polymorphism in Escherichia coli.
См. также[править | править код]
- Ленски, Ричард
- E. coli
- Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции
- Доказательства эволюции
Ссылки[править | править код]
- Richard E. Lenski Hannah Distinguished Professor Michigan State University — Страничка Ричарда Ленски на сайте Университета штата Мичиган. Здесь стоит динамический счётчик, который показывает, сколько поколений бактерий сменилось в продолжающемся эксперименте по эволюции E. coli. На 15 апреля 2016 года — 64 770 поколений.
- Bacteria make major evolutionary shift in the lab Bob Holmes New Scientist 09 June 2008
- E. coli Long-term Experimental Evolution Project Site
- Evolution: Past, Present and Future Richard Lenski
- List of publications on the experiment
- Генетические мутации ускоряют сами себя.
- J. Lederberg Isolation and Characterization of Biochemical Mutants of Bacteria.
- В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность»
Источник
Долгосрочный эволюционный эксперимент на бактериях Escherichia coli, продолжающийся уже почти 30 лет, дал новые неожиданные результаты. Секвенирование ДНК бактерий из замороженной «ископаемой летописи» эксперимента показало, что за 60 000 поколений эволюция подопытных популяций не прекратилась и даже не замедлилась. Как минимум в 9 популяциях из 12 произошла экологическая диверсификация: исходная монокультура подразделилась на клады, связанные экологическими взаимодействиями и не вытесняющие друг друга. Внутри каждой клады эволюция продолжается полным ходом, причем дальнейшие изменения направляются как предшествующей эволюционной историей, так и меняющейся экологической обстановкой. Таким образом, эволюция «перехитрила» исследователей, надеявшихся изучить действие мутаций и отбора в ходе адаптации к стабильным условиям в предельно простой искусственной системе.
«Элементы» не раз рассказывали о долгосрочном эволюционном эксперименте, начатом в 1988 году Ричардом Ленски (см. ссылки в конце новости). В ходе эксперимента 12 исходно одинаковых популяций кишечной палочки Escherichia coli в течение вот уже более 60 000 поколений культивируются в одних и тех же условиях: в жидкой питательной среде, где единственным источником пищи является глюкоза. Правда, одна из популяций, Ara-3, научилась употреблять в пищу ещё и цитрат, присутствующий в среде в качестве вспомогательного вещества (см.: В долгосрочном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества, «Элементы», 25.09.2012). Раз в сутки из каждой популяции берут небольшую часть (примерно 107 клеток) и пересаживают в свежую питательную среду, где бактерии сначала быстро размножаются, а потом, по мере исчерпания глюкозы, рост численности замедляется. Каждые 500 поколений часть бактерий из каждой популяции замораживают для последующего изучения. Микробы при этом сохраняют жизнеспособность. Таким образом, в распоряжении исследователей имеется «живая палеонтологическая летопись» эксперимента.
Хотя условия эксперимента выглядят предельно простыми, многие его результаты оказались неожиданными. Например, логично было бы предположить, что после непродолжительного периода быстрой адаптации (роста приспособленности) к новым условиям популяции достигнут оптимума (поднимутся на пик ландшафта приспособленности, см. Fitness landscape), запас возможных полезных мутаций будет исчерпан, изменения замедлятся и наступит неопределенно долгий период эволюционного стазиса. Не тут-то было: даже после 50 000 поколений полезные мутации всё ещё появлялись, а приспособленность продолжала расти, хоть и с замедлением (см.: Новые результаты долгосрочного эволюционного эксперимента: приспособленность подопытных бактерий продолжает расти, «Элементы», 23.12.2013).
Эксперимент изначально был спланирован таким образом, чтобы свести к минимуму все осложняющие обстоятельства, такие как изменения условий среды, генетический обмен и экологические взаимодействия между организмами. Исследователи хотели получить в чистом виде самый простой и фундаментальный эволюционный процесс — адаптацию к стабильной среде на основе мутаций и отбора. Однако, как метко заметил Лесли Оргел (Leslie Orgel), «эволюция умнее, чем ты» (см.: Orgel’s rules). Новая статья Ленски и его коллег, опубликованная 18 октября в журнале Nature, показывает, что избежать сложностей все-таки не удалось. Как выяснилось, в подопытных популяциях сами собой зарождаются экологические взаимодействия, основанные на диверсификации и разделении ниш, что заставляет бактерий приспосабливаться к меняющейся биотической обстановке.
Авторы провели генетический анализ всей замороженной «ископаемой летописи» эксперимента, накопившейся за 60 000 бактериальных поколений и насчитывающей в общей сложности около 1440 проб (по 60 000/500 = 120 проб на каждую из 12 популяций). Для каждой пробы был проведен метагеномный анализ с 50-кратным покрытием (см.: Coverage). Этого оказалось достаточно, чтобы надежно идентифицировать все новые мутации, которые возникали в подопытных популяциях и достигали частоты не менее 10% (то есть встречались как минимум у каждой десятой бактерии) хотя бы в двух пробах. Мутации, не получившие столь широкого распространения, не учитывались, потому что их трудно отличить от случайных ошибок секвенирования.
В итоге получилась детальная реконструкция эволюционного процесса в 12 популяциях (рис. 1). Нужно помнить, что практически все изменения частот аллелей, заметные на рисунке 1, отражают работу естественного отбора, а не генетического дрейфа (случайных колебаний частот аллелей). Дрейф работает гораздо медленнее. Эффективная численность подопытных популяций составляет примерно 107, а при такой численности для того, чтобы новая мутация зафиксировалась (достигла частоты 1) за счет дрейфа, требуется время порядка 107 поколений, то есть в сотни раз больше, чем прошло с начала эксперимента. Все мутации, достигшие заметной частоты в ходе эксперимента, сделали это под действием отбора. Они либо сами были полезны и поддерживались отбором, либо находились в одном геноме с полезной мутацией и распространялись за счет «генетического автостопа» (см.: Genetic hitchhiking), типичного для бесполых популяций (см.: Половое размножение помогает отбору отделять полезные мутации от вредных, «Элементы», 01.03.2016).
Как уже говорилось, рост общей приспособленности (которая оценивается по скорости размножения по сравнению с исходным, предковым штаммом) замедлился, но не прекратился (рис. 2, а; подробнее см. в новости Новые результаты долгосрочного эволюционного эксперимента: приспособленность подопытных бактерий продолжает расти, «Элементы», 23.12.2013). Темп накопления новых мутаций остался высоким (рис. 2, b). В шести из двенадцати популяций зафиксировались аллели-мутаторы (мутации, снижающие точность репликации или репарации), что резко ускорило как появление, так и фиксацию новых мутаций (убегающие вверх графики на рис. 2, b). Впрочем, несколько позже в популяциях с мутаторами стали распространяться аллели-«антимутаторы», снижающие темп мутагенеза. Это видно по замедлению роста числа мутаций в некоторых популяциях с мутаторами (врезка на рис. 2, b).
Но главное открытие, сделанное авторами, состоит не в этом. Эволюционная динамика, отображенная на рис. 1, не вписывается в простейшую модель, согласно которой адаптивная эволюция монокультуры бесполых организмов в стабильных условиях сводится к последовательной фиксации отбором вновь возникающих полезных мутаций.
Статистическая обработка данных, приведенных на рис. 1, показала, что эта простейшая модель не может объяснить наблюдаемую картину даже с учетом таких осложняющих обстоятельств, как генетический автостоп и клональная интерференция (конкуренция между клонами бактерий с разными полезными мутациями; см.: Clonal interference). Например, многие мутации, достигнув некоторой частоты, вдруг перестают распространяться, то есть двигаться дальше в сторону фиксации (таков естественный ход событий, если клон с данной мутацией имеет более высокую приспособленность, чем другие бактерии в популяции). Но эти клоны и не вымирают, проиграв конкуренцию клонам с более удачными мутациями. Вместо этого частота мутации начинает колебаться вокруг какого-то уровня. Эти колебания могут продолжаться десятки тысяч поколений, причем уровень, вокруг которого происходят колебания, может со временем меняться.
Метагеномные данные, полученные для каждой из 1440 проб, представляют собой множество отсеквенированных кусочков ДНК, принадлежащих разным индивидам. Поэтому нельзя сразу понять, какие мутации относятся к одному и тому же клону, а какие — к разным. Однако авторам удалось разобраться в этом, проанализировав согласованность изменения частот мутаций во времени (поскольку частоты мутаций, находящихся в одном и том же геноме, меняются синхронно). В итоге выяснилось, что по крайней мере в девяти из двенадцати подопытных популяций в течение длительного времени (свыше 10 000 поколений) имело место устойчивое сосуществование как минимум двух клад (эволюционных линий). Внутри этих клад шли свои собственные эволюционные процессы, то есть появлялись и фиксировались различные мутации (рис. 3).
Это значит, что в большинстве подопытных популяций произошла экологическая диверсификация. Разные клады как-то поделили между собой экологические ниши и стали устойчиво сосуществовать, приспосабливаясь теперь уже не к изначально заданным стабильным условиям среды, а к специфическому и переменчивому биотическому окружению.
Данное явление ранее было обнаружено в одной из двенадцати популяций (Ara-2). Две клады, сосуществующие в этой популяции, имеют разный обмен веществ и используют к своей выгоде продукты жизнедеятельности другой клады. Устойчивое сосуществование обеспечивается частотно-зависимым балансирующим отбором. Это значит, что относительная приспособленность клады тем выше, чем ниже ее численность (J. Plucain et al., 2014. Epistasis and allele specificity in the emergence of a stable polymorphism in Escherichia coli). Новые данные показали, что аналогичная ситуация сложилась как минимум в девяти из двенадцати популяций. Таким образом, экологическая диверсификация — не случайный эпизод, а общая закономерность.
Анализ истории отдельных клад показал, что адаптивная эволюция внутри клад продолжает идти полным ходом: появляются новые полезные (для данной клады) мутации, их частоты растут под действием отбора, вместе с ними распространяются «автостопом» другие (не такие полезные) мутации; многие генетические варианты, достигнув заметной частоты, впоследствии вымирают, вытесненные более удачливыми конкурентами. И всё это происходит уже не в масштабах всей подопытной популяции, а по отдельности в каждой из клад. Поэтому отчасти теряет смысл оценка приспособленности бактерий по скорости их роста по сравнению с предковым штаммом (рис. 2, а): ведь теперь их реальная приспособленность зависит еще и от того, насколько успешно они взаимодействуют с представителями сосуществующих клад.
Статистический анализ распределения мутаций во времени показал, что в одних генах мутации преимущественно фиксировались в начале эксперимента (на ранних этапах адаптации), тогда как в других генах мутации начали фиксироваться лишь на поздних этапах. Это объясняется тремя причинами, причем все три, по мнению авторов, реально работают в ходе эксперимента (строго доказать это пока нельзя, но есть косвенные статистические аргументы в пользу реальности всех трех причин).
Во-первых, мутации в некоторых генах наиболее выгодны (дают наибольшую прибавку приспособленности) для исходного генотипа, и поэтому такие мутации фиксируются первыми, вытесняя в ходе клональной интерференции другие, менее полезные мутации в других генах. Эти последние начинают распространяться позже, когда первая порция самых «очевидных» полезных мутаций уже зафиксировалась.
Во-вторых, мутации, зафиксировавшиеся ранее, влияют на полезность или вредность мутаций, появляющихся позднее (влияние одних генетических вариантов на фенотипические проявления, в том числе на полезность, других называют эпистазом, см.: Epistasis). Поэтому некоторые мутации становятся полезными и получают шанс зафиксироваться только после того, как благодаря другим мутациям сформируется подходящий генетический контекст (см.: Эволюция белков сдерживается низкой проходимостью ландшафта приспособленности, «Элементы», 09.02.2015). Именно так обстояло дело с мутацией, благодаря которой бактерии из популяции Ara-3 получили возможность питаться цитратом (см.: В долгосрочном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества, «Элементы», 25.09.2012).
В-третьих, формирующиеся экологические взаимодействия между кладами в корне меняют «правила игры», заставляя бактерий приспосабливаться уже не к стабильной и предельно простой среде (как было задумано исследователями), а к динамичному биотическому окружению. Это значит, что направленность отбора всё время меняется, и поэтому мутации, полезные для данной клады в данный момент, вовсе не обязательно будут полезными в другое время или для других клад.
Таким образом, долгосрочный эволюционный эксперимент опроверг чрезмерно упрощенные представления о том, как должна идти адаптация бесполой популяции к стабильным условиям среды. Ничего похожего на замедление и остановку адаптивной эволюции по мере приближения к оптимуму (пику на ландшафте приспособленности) не наблюдается, запас потенциально полезных мутаций не исчерпывается, и даже темп их накопления практически не снижается. Вместо этого мы видим самопроизвольное усложнение эволюционирующего сообщества, которое из монокультуры превращается в экосистему с подразделенными нишами и коэволюционирующими кладами и явно не собирается в обозримом будущем переходить в состояние эволюционного стазиса. Так что Лесли Оргел был, конечно, прав насчет того, кто умнее — эволюция или теоретики, считающие, что всё про нее знают.
Источник: Benjamin H. Good, Michael J. McDonald, Jeffrey E. Barrick, Richard E. Lenski & Michael M. Desai. The dynamics of molecular evolution over 60,000 generations // Nature. Published online 18 October 2017. DOI: 10.1038/nature24287.
См. также:
1) Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений, «Элементы», 01.11.2009.
2) В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность», «Элементы», 25.03.2011.
3) В долгосрочном эксперименте зафиксировано поэтапное формирование эволюционного новшества, «Элементы», 25.09.2012.
4) Новые результаты долгосрочного эволюционного эксперимента: приспособленность подопытных бактерий продолжает расти, «Элементы», 23.12.2013.
5) Способы адаптации бактерий к разным температурам оказались предсказуемыми, «Элементы», 16.03.2017.
Александр Марков
Источник