Клетки кишечного эпителия поглощают
Эпителий кишечника является единственным слоем клеток , которые образуют люминальную поверхность (подкладка) как сам малого и толстого кишечника (толстой кишки) из желудочно – кишечного тракта . Состоящий из простых столбчатых эпителиальных клеток , он выполняет две основные функции: поглощает полезные вещества в организме и ограничивает попадание вредных веществ. Выполняя защитную функцию, эпителий кишечника образует важный компонент слизистой оболочки кишечника . Определенные заболевания и состояния вызваны функциональными дефектами кишечного эпителия. С другой стороны, различные заболевания и состояния могут привести к его дисфункции, что, в свою очередь, может привести к дальнейшим осложнениям.
Структура
Кишечный эпителий – это часть слизистой оболочки кишечника . Эпителий состоит из одного слоя клеток. Два других слоя слизистой оболочки, lamina propria и muscularis mucosae , поддерживают и соединяют эпителиальный слой. Чтобы надежно удерживать содержимое просвета кишечника , клетки эпителиального слоя соединяются плотными соединениями, образуя прилегающую и относительно непроницаемую мембрану.
Пролиферативные стволовые клетки, находящиеся в основании кишечных желез, производят новые эпителиальные клетки, которые мигрируют вверх и из крипты. В конце концов они попадают в просвет кишечника.
Рисунок, показывающий взаимосвязь между ворсинками и микроворсинками тонкой кишки. Люминальная поверхность энтероцитов имеет микроворсинки (длиной 1 микрометр), в то время как сам клеточный слой сложен, образуя ворсинки (длиной 0,5-1,6 мм) и крипты. Оба служат для увеличения общей поверхности всасывания в кишечнике.
Эпителиальные клетки непрерывно обновляются каждые 4–5 дней в процессе деления, созревания и миграции клеток. Обновление зависит от пролиферативных клеток ( стволовых клеток ), которые находятся в крипте (основании) кишечных желез (эпителиальные инвагинации в подлежащую соединительную ткань). Сформировавшись в основании, новые клетки мигрируют вверх и из крипты, созревая по пути. В конце концов, они подвергаются апоптозу и попадают в просвет кишечника. Таким образом, оболочка кишечника постоянно обновляется, а количество клеток, составляющих эпителиальный слой, остается постоянным.
В тонком кишечнике слой слизистой оболочки специально адаптирован для обеспечения большой площади поверхности для максимального усвоения питательных веществ. Расширение впитывающей поверхности в 600 раз больше, чем у простой цилиндрической трубки, достигается тремя анатомическими особенностями:
- Круглые складки – это поперечные складки, которые замедляют прохождение содержимого просвета и служат для увеличения общей площади поверхности в три раза.
- Ворсинки и кишечные железы увеличивают площадь поверхности слизистой в десять раз. (Кишечные ворсинки)
- Микроворсинки, покрывающие апикальную поверхность энтероцитов, увеличивают абсорбирующую поверхность в 20 раз. Эти многочисленные микроскопические (диаметром 100 нанометров) пальцевидные выступы образуют волнистую кисть .
Кисточка на апикальной поверхности эпителиальных клеток покрыта гликокаликсом , который состоит из олигосахаридов, прикрепленных к гликопротеинам и гликолипидам мембран .
Изображение тонкого среза эпителиальной клетки, полученное с помощью просвечивающего электронного микроскопа. На этом изображении видно, что люминальная поверхность (апикальный конец) клетки заполнена микроворсинками, которые составляют поглощающую поверхность. Каждая микроворсинка имеет длину примерно 1 микрометр и диаметр 0,1 микрометра.
Типы клеток
Стволовые клетки, расположенные в основании крипт, производят семь различных типов клеток. Каждый тип созревает в соответствии со своей конкретной программой дифференциации по мере того, как он мигрирует вверх и из крипты. Многие гены, необходимые для дифференцировки в различные типы эпителиальных клеток, были идентифицированы и охарактеризованы (см. Эту таблицу ). Типы клеток производства являются: энтероциты , бокаловидные клетки , энтероэндокринные клетки , клетки Paneth , микроскладка клетка , чашки клетка и клочки клетка . Их функции перечислены здесь:
- Энтероциты наиболее многочисленны и функционируют в первую очередь для усвоения питательных веществ. Энтероциты экспрессируют многие катаболические ферменты на своей внешней поверхности просвета, чтобы расщепить молекулы до размеров, подходящих для поглощения клеткой. Примеры молекул, поглощаемых энтероцитами: ионы , вода, простые сахара , витамины , липиды , пептиды и аминокислоты .
- Бокаловидные клетки секретируют слой слизи, который защищает эпителий от содержимого просвета.
- Энтероэндокринные клетки секретируют различные гормоны желудочно-кишечного тракта, включая секретин , панкреозимин , энтероглюкагон и другие. Подмножества сенсорных эпителиальных клеток кишечника синапсируют с нервами и известны как клетки нейропод .
- Клетки Панета продуцируют антимикробные пептиды, такие как бета- дефенсин человека .
- Микроскладчатые клетки (обычно называемые М-клетками) отбирают антигены из просвета и доставляют их в лимфоидную ткань, связанную со слизистой оболочкой (MALT). В тонком кишечнике М-клетки связаны с пейеровыми пятнами .
- Чашечковые клетки представляют собой отдельный тип клеток, но функция неизвестна.
- Клетки пучка играют роль в иммунном ответе.
В пищеварительном тракте распределение различных типов эпителиальных клеток варьируется в зависимости от функции этой области.
Структурные компоненты клеточных переходов
Типы стыков клеток (нажмите, чтобы увеличить).
Важные для барьерной функции интенстинального эпителия, его клетки надежно соединены между собой четырьмя типами соединений ( соединениями клеток ), которые могут быть идентифицированы на ультраструктурном уровне:
- Щелевые соединения
- Десмосомы
- Адгезивные соединения
- Узкие стыки
Щелевые соединения
Щелевые соединения позволяют расположить соседние ячейки в пределах 2 нанометров друг от друга. Они образованы несколькими гомологичными белками, кодируемыми семейством генов коннексина , которые вместе образуют мультибелковый комплекс . Молекулярная структура этого комплекса представляет собой гексамер . Комплекс, который встроен в клеточные стенки двух соединенных клеток, образует щель или канал в середине шести белков. Этот канал позволяет различным молекулам , ионам и электрическим импульсам проходить между двумя клетками.
Десмосомы
Эти комплексы, состоящие из белков трансмембранной адгезии семейства кадгеринов , связывают соседние клетки вместе через их цитоскелеты . Десмосомы оставляют промежуток в 30 нанометров между клетками.
Адгезивные соединения
Адгезивные соединения, также называемые zonula adherens, представляют собой мультибелковые комплексы, образованные белками семейств катенинов и кадгеринов. Они расположены в мембране в точках контакта между клетками. Они образуются в результате взаимодействий между внутриклеточными адапторными белками, трансмембранными белками и актиновыми цитоскелетами клеток. Помимо их роли в связывании соседних клеток, эти комплексы важны для регулирования миграции эпителия, полярности клеток и образования других комплексов соединения клеток.
Узкие стыки
Плотные соединения, также называемые окклюдированной зоной, являются наиболее важными компонентами кишечного эпителия для его барьерной функции. Эти комплексы, состоящие в основном из членов семейств клаудина и окклюдина , состоят примерно из 35 различных белков, образуют кольцевую непрерывную ленту вокруг клеток и расположены вблизи границ латеральной и апикальной мембран.
Внеклеточные домены трансмембранных белков в соседних клетках перекрестно соединяются, образуя плотное соединение. Эти взаимодействия включают взаимодействия между белками одной и той же мембраны («цис») и белками в соседних клетках («транс»). Кроме того, взаимодействия могут быть гомофильными (между идентичными белками) или гетерофильными (между разными белками).
Подобно адгезивным соединениям, внутриклеточные домены плотных контактов взаимодействуют с различными каркасными белками , адапторными белками и сигнальными комплексами, чтобы регулировать цитоскелетное связывание, полярность клеток, передачу сигналов между клетками и везикальный транспорт.
Плотные соединения обеспечивают узкую, но поддающуюся модификации изоляцию между соседними клетками в эпителиальном слое и тем самым обеспечивают селективный межклеточный транспорт растворенных веществ. В то время как ранее считались статическими структурами, теперь известно, что плотные соединения являются динамическими и могут изменять размер отверстия между клетками и, таким образом, адаптироваться к различным состояниям развития, физиологии и патологиям. Они функционируют как селективный и полупроницаемый парацеллюлярный барьер между апикальным и базолатеральным компартментами эпителиального слоя. Они функционируют, чтобы облегчить прохождение небольших ионов и водорастворимых веществ через межклеточное пространство, предотвращая прохождение люминальных антигенов, микроорганизмов и их токсинов.
Физиология
Кишечный эпителий имеет сложную анатомическую структуру, которая способствует подвижности и координации пищеварительной, абсорбционной, иммунологической и нейроэндокринной функций.
Слизи , секретируемые бокаловидных клеток действует как смазка и защищает эпителиальный слой клеток против раздражения от слизистой содержимого.
Традиционно клетки крипт рассматривались в первую очередь как секреторные клетки, в то время как энтероциты считались преимущественно абсорбирующими. Однако недавние исследования поставили под сомнение это классическое функциональное разделение и показали, что как поверхностные, так и клетки крипт могут выполнять как секреторные, так и абсорбирующие функции, и что, фактически, эти функции могут происходить одновременно.
Поглощение питательных веществ
На щеточной кайме апикальной поверхности энтероцитов находится гликокаликс , который представляет собой рыхлую сеть, состоящую из олигосахаридных боковых цепей интегральных мембранных гидролаз и других ферментов, необходимых для переваривания белков и углеводов. Эти гликопротеины , гликолипиды и ферменты катализируют заключительные стадии пищеварения углеводов и белков просвета. Полученные таким образом моносахариды и аминокислоты впоследствии транспортируются через эпителий кишечника и в конечном итоге попадают в кровоток.
Поглощение электролитов и воды – одна из важнейших функций пищеварительного тракта. Водопоглощение бывает пассивным и изотоническим – в зависимости от скорости и направления потока растворенного вещества. Другими факторами, влияющими на абсорбцию жидкости, являются осмолярность и конкретная область кишечника. Регулируемая избирательная проницаемость осуществляется двумя основными путями: трансцеллюлярным (трансэпителиальным) и параклеточным.
Трансцеллюлярная проницаемость
Схема маршрутов избирательной проницаемости эпителиальных клеток (красные стрелки). Трансцеллюлярный (через клетки) и параклеточный (между клетками) пути контролируют прохождение веществ между просветом кишечника и кровью.
Он состоит из специфического транспорта растворенных веществ через эпителиальные клетки. Он преимущественно регулируется деятельностью специализированных транспортеров, которые перемещают определенные электролиты, аминокислоты, сахара, короткоцепочечные жирные кислоты и другие молекулы в клетку или из клетки.
Парацеллюлярная проницаемость
Межклеточная проницаемость зависит от транспорта через промежутки между эпителиальными клетками. Это регулируется клеточными соединениями, которые локализованы в ламинальных мембранах клеток. Это основной путь пассивного прохождения воды и растворенных веществ через эпителий кишечника. Регуляция зависит от межклеточных плотных контактов, которые имеют наибольшее влияние на межклеточный транспорт. Исследования с использованием электронного микроскопа показали, что электрическое сопротивление эпителиальных слоев зависит от сложности и количества нитей внутри трансмембранных белковых комплексов плотных контактов. Кроме того, резистентность плазматической мембраны и переменная трансмембранная проводимость эпителиальных клеток также могут модулировать функцию параклеточного пути.
Функции
Барьер, образованный эпителием кишечника, отделяет внешнюю среду (содержимое просвета кишечника ) от тела и является наиболее обширной и важной поверхностью слизистой оболочки тела.
Кишечный эпителий выполняет несколько важных функций, проявляя как врожденные, так и адаптивные иммунные свойства. Он внимательно следит за своей внутриклеточной и внеклеточной средой, передает сообщения соседним клеткам и при необходимости быстро инициирует активные защитные и восстановительные меры. С одной стороны, он действует как барьер, предотвращающий проникновение вредных веществ, таких как чужеродные антигены , токсины и микроорганизмы . С другой стороны, он действует как селективный фильтр, который способствует поглощению питательных веществ , электролитов , воды и различных других полезных веществ из просвета кишечника.
Когда целостность барьера нарушена, проницаемость кишечника увеличивается, и может происходить неконтролируемое проникновение вредных веществ. Это может привести, в зависимости от генетической предрасположенности человека, к развитию воспаления , инфекции , аллергии , аутоиммунных заболеваний или рака – внутри самого кишечника или других органов.
Хотя они в основном функционируют как часть пищеварительной системы , энтероциты кишечного эпителия также экспрессируют толл-подобные рецепторы и белки домена олигомеризации нуклеотидов, которые распознают различные типы микробов и вносят вклад в функцию иммунной системы . Таким образом, эпителий кишечника не только служит физическим барьером, отделяющим просвет кишечника от тела, но также выполняет функции распознавания патогенов как часть внутренней иммунной системы .
Значение для здоровья человека
Нарушение целостности кишечного эпителия играет ключевую патогенную роль в воспалительном заболевании кишечника (ВЗК). Изменения в составе кишечной микробиоты – важный экологический фактор в развитии ВЗК. Пагубные изменения кишечной микробиоты вызывают неадекватный (неконтролируемый) иммунный ответ, который приводит к повреждению кишечного эпителия. Нарушение этого критического барьера (кишечного эпителия) способствует дальнейшему проникновению микробиоты, что, в свою очередь, вызывает дополнительные иммунные реакции. ВЗК – это многофакторное заболевание, которое, тем не менее, отчасти вызвано чрезмерным иммунным ответом на кишечную микробиоту, вызывающим дефекты функции эпителиального барьера.
Смотрите также
- Барьер слизистой оболочки кишечника
- Кишечная проницаемость
Ссылки
Источник
Однослойный цилиндрический каемчатый эпителий покрывает тонкий кишечник и двенадцатиперстную кишку. В этих отделах желудочно-кишечного тракта осуществляется внутриполостное и пристеночное переваривание пищи. Поверхность тонкого кишечника представлена складками, состоящими из выпячиваний – ворсинок и углублений – крипт. В слизистой тонкого кишечника наблюдается регулярное чередование ворсинок и крипт. Профиль базальной пластинки повторяет конфигурацию поверхности эпителия. Под базальной пластинкой находятся соединительная ткань, кровеносные и лимфатические капилляры, скопления лимфоидной ткани.
В однослойном эпителии тонкого кишечника различают четыре типа зрелых функционирующих клеток:
1) столбчатые (всасывающие),
2) бокаловидные (слизистые),
3) энтерохромаффинные (энтероэндокринные),
4) панетовские.
Столбчатые энтероциты составляют подавляющее большинство клеток ворсинки и крипты. С их участием осуществляется пристеночное пищеварение и всасывание питательных веществ из просвета кишечника в кровь и лимфу. Отличительными признаками столбчатых клеток являются микроворсинки, гликокаликс и межклеточные контакты.
Микроворсинки представляют собой выросты апикальной плазмолеммы энтероцита. Они имеют диаметр 100 нм и длину до 3 мкм. Внутри микроворсинки продольно располагается пучок, состоящий из актиновых нитей. У основания микроворсинки нити актина вплетены в терминальную сеть. Актино-миозиновые комплексы микроворсинок регулируют их высоту и тем самым площадь апикальной поверхности, которая при активном всасывании возрастает в несколько раз. На один зрелый энтероцит приходится до 1000 микроворсинок.
Гликокаликс располагается на поверхности микроворсинок в виде густой сети гликопротеидов. В нем фиксированы ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении углеводов, белков и липидов, а также белки, обеспечивающие трансмембранный транспорт их мономеров. Гликокаликс совместно с микроворсинками образует на поверхности кишечного эпителия щеточную каемку, поэтому эпителий кишечника часто называют каемчатым.
Межклеточные контакты обеспечивают прочное соединение энтероцитов между собой. В кишечном эпителии встречаются следующие типы межклеточных контактов:
1. Замыкательные пластинки, расположенныев апикально-латеральных участках энтероцитов. Верхняя часть замыкательной пластинки образована плотными контактами, в районе которых электронно-плотные слои плазмолемм соседних клеток сливаются на протяжении 1-1,5 мкм. Плотные контакты энтероцитов (зоны слияния, или zona occludens) в виде ободка охватывают всю клетку. Ниже зоны слияния пространство между соседними клетками увеличено до 20-40 нм и заполнено электронно-плотным веществом, тогда как с внутренней стороны плазмолеммы находятся нити терминальной сети. Эта часть замыкательной пластинки называется зоной прилипания (zona adherens).
2. Латеральные поверхности энтероцитов ниже замыкательных пластинок соединены между собой с помощью простых контактов. Плазмолеммы соседних клеток в этом типе контакта разделены электронно-прозрачным пространством шириной 15-20 нм, содержащем компоненты гликокаликса.
3. Энтероциты могут быть связаны между собой также контактами наподобие замка, представляющими собой взаимодополняющие складки плазмолеммы.
4. Латеральные поверхности энтероцитов могут скрепляться щелевидным контактом (nexus), в которых плазмолеммы на протяжении 0,5-3 мкм разделены пространством шириной 3 нм. В образующих нексус участках плазмолеммы наблюдается гексагональная упаковка белковых глобул размером 7 нм с центральным каналом диаметром 1-2,5 нм. По этим каналам осуществляется межклеточный транспорт низкомолекулярных веществ. Щелевидные контакты распространены не только в эпителиальных, но и в других тканях.
5. В кишечном эпителии могут также встречаться десмосомы. Они представляют собой участки плазмолеммы соседних клеток, которые укреплены как снаружи, так и внутри электронно-плотным веществом, формирующим диск или поясок вокруг клетки. Со стороны цитоплазмы к диску подходят пучки тонофиламентов.
6. К подлежащей базальной пластинке эпителиальные клетки прикреплены с помощью гемидесмосом (полудесмосом), которые имеют структуру половины десмосомы с дополнительным, богатым липидами слоем между диском и базальной пластинкой.
Клетки однослойного эпителия прочно связаны с базальной пластинкой. В световом микроскопе базальная пластинка выявляется как граница между эпителием и подлежащей соединительной тканью, но сама непосредственно не видна. В электронном микроскопе видно, что она имеет толщину около 100 нм и состоит из двух слоев: светлого подъэпителиального толщиной 40 нм и сетчатого толщиной 60 нм. Светлый слой содержит углеводы, белки, большое количество ионов кальция. Сетчатый слой состоит из коллагена и гликозаминогликанов. Базальная пластинка является продуктом взаимодействия эпителия с соединительной тканью.
Столбчатые клетки составляют более 90 % всех клеток кишечного эпителия, выстилая поверхность ворсинки. На втором месте по численности в тонком кишечнике стоят бокаловидные клетки, которые выполняют секреторные функции. Выделяемая ими в просвет кишечника слизь содержит белки и углеводы, обеспечивающие механическую защиту энтероцитов, а также создающие оптимальные условия для работы пищеварительных ферментов.
Эти клетки отличаются более тонкой базальной частью, в которой располагаются клеточное ядро, плазматическая сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс и другие органоиды, и расширенной апикальной частью, содержащей различного размера пузырьки со слизью. Как свидетельствуют результаты авторадиографического исследования, белковый компонент слизи синтезируется на мембранах плазматической сети, тогда как углеводный компонент образуется в пластинчатом комплексе. Сформировавшиеся в пластинчатом комплексе пузырьки со слизью отделяются от этого органоида и перемещаются к апикальной поверхности клетки, где сливаются с плазмолеммой и выводят слизь наружу.
В эпителии тонкого кишечника обнаруживаются также энтерохромаффинные (энтероэндокринные) клетки. От других энтероцитов они отличаются аргирофильными секреторными гранулами, локализованными в базальной части клетки. Энтерохромаффинные клетки синтезируют и выделяют ряд гормонов и других биологически активных веществ – энтеринов, которые регулируют функции пищеварительной системы, а также оказывают влияние на трофику других физиологических систем организма.
Самые малочисленные из всех энтероцитов клетки Панета никогда не покидают дна крипты. Они содержат крупные гранулы в апикальной части клетки, которые содержат интерфероны и другие белки, обеспечивающие функции местного иммунитета.
Клетки эпителия кишечника постоянно обновляются. Время жизни большинства энтероцитов не превышает 3-4 суток. Столь высокие темпы физиологической регенерации обеспечиваются постоянной пролиферацией стволовых клеток, которые локализованы в стенке крипты. Клетки Панета дифференцируются сразу же после деления стволовых клеток и смещаются ко дну крипты. Эти клетки делятся очень редко. Предшественники энтерохромаффинных клеток делятся два раза, смещаясь в сторону ворсинки. Бокаловидные клетки образуются после трех делений, а столбчатые клетки – после четырех делений, также смещаясь к вершине ворсинки. На вершине ворсинки все три типа клеток погибают путем апоптоза и слущиваются в просвет кишечника.
Гистофизиологию эпителия тонкого кишечника можно рассмотреть также с позиций теории дифферона. Дифферон – это клеточный клон, образованный стволовой клеткой. В эпителии тонкого кишечника одна его граница совпадает с дном крипты, где расположены клетки Панета, а другая – с вершиной ворсинки, где погибают энтероциты. Началом дифферона будет стенка крипты, где локализованы стволовые клетки. Дифферон тонкого кишечника стабилен, он постоянно воспроизводится за счет деления недифференцированных клеток.
Этот же тип дифферона характерен и для других отделов желудочно-кишечного тракта. Если сравнить, например, тонкий и толстый кишечник, то, несмотря на определенные различия, вполне просматривается общность структурно-функциональной организации этих тканей. Поверхность толстого кишечника гладкая, без ворсинок, внешне не похожая на тонкий кишечник. Она покрыта столбчатыми клетками, которые хотя и обладают сходством с аналогичными клетками тонкого кишечника, отличаются меньшим количеством микроворсинок.
Функция этих клеток состоит во всасывании воды. Количество бокаловидных клеток в толстом кишечнике увеличено. Они сконцентрированы в глубоких складках, образуя выделяющие слизь либеркюновы железы. Усиленная продукция слизи толстым кишечником необходима для формирования каловых масс. Таким образом, эпителий толстого кишечника также состоит из дифферонов кишечного эпителия, но по сравнению с тонким кишечником они несколько видоизменены в связи с их иной функциональной специализацией.
Эпидермис
Кожа образована эпителием и подлежащей соединительной тканью. Эпителиальная часть кожи – эпидермис – представляет собой плоский многослойный ороговевающий эпителий.
В эпидермисе выделяют пять слоев клеток в направлении от базальной пластинки к поверхности:
1. Базальный слой, состоящий из одного ряда делящихся клеток цилиндрической формы.
2. Шиповатый слой, образованный 4-8 рядами делящихся клеток крыловидной формы.
3. Зернистый слойиз 3-4 рядов уплощенных неделящихся клеток с гранулами.
4. Блестящий слой из 1-2 ряда сильно уплощенных погибающих клеток.
5. Роговой слой, состоящий из многих рядов плоских мертвых клеток.
Базальный слой располагается непосредственно на базальной пластинке. В цитоплазме клеток базального слоя обнаруживаются тонофиламенты, митохондрии, пластинчатый комплекс, ядра с крупными ядрышками и мелкодисперсным хроматином. Пальцевидные выросты базальной поверхности клеток вдаются в базальную пластинку, заканчиваясь гемидесмосомами. Клетки этого слоя интенсивно пролиферируют, причем их потомство смещается в вертикальном направлении. В базальном слое находятся стволовые клетки эпидермиса, обладающие способностью к самоподдержанию.
Шиповатый (крылатый, остистый) слой образован клетками неправильной формы, имеющими крыловидные отростки. Отростки заканчиваются десмосомами, которые прочно скрепляют клетки между собой. Цитоплазма клеток богата органоидами, многочисленные тонофиламенты собраны в пучки – тонофибриллы. Клетки этого слоя еще способны делиться, поэтому его вместе с базальным слоем объединяют в единый ростковый слой.
Зернистый слой состоит из клеток уплощенной формы, также соединенных между собой десмосомами. В цитоплазме хорошо видны базофильные гранулы кератогиалина величиной до 1 мкм, которые содержат профиллагрин, необходимый для последующей агрегации кератиновых тонофибрилл. Клеточные ядра клеток зернистого слоя отличаются пикнотичностью и уже не способны делиться.
Блестящий слой обнаруживается только в коже ладоней и подошв. Он образован сильно уплощенными клетками, которые заполнены предшественником кератина – элеидином. Органоиды в цитоплазме этих клеток деградируют, а ядра подвергаются кариорексису, что свидетельствует о развитии процессов клеточной гибели.
Роговой слой эпидермиса представлен многочисленными роговыми чешуями, которые обеспечивают физическую и химическую защиту организма. Роговые чешуи – это не что иное, как плоские мертвые, лишенные ядра эпителиальные клетки, около 80 % массы которых составляют промежуточные филаменты из белка кератина. Клетки в толще рогового слоя еще прочно скреплены между собой десмосомами, однако по мере приближения к поверхности клеточный пласт разрыхляется под воздействием выделяющихся в межклеточное пространство лизосомальных ферментов. Одновременно клетки теряют до 70 % собственной массы из-за высыхания. Десквамация (слущивание) роговых чешуй обеспечивает защитные функции эпидермиса.
Эпидермис отличается интенсивной физиологической регенерацией, полностью обновляясь через неделю. Этот процесс обеспечивается постоянным делением стволовых клеток и коммитированного потомства в ростковом слое, дальнейшей дифференцировкой неделящихся клеток зернистого слоя и их гибелью при переходе к роговому слою. Ообенностью эпидермиса как ткани является то, что основную нагрузку принимают на себя мертвые клетки, которые, однако, находятся под контролем живых клеток нижележащих слоев.
Очевидно, что дифферон многослойного эпителия является более сложным по сравнению с диффероном кишечного эпителия. Недаром многослойный эпителий имеется только у позвоночных животных. Мягкий гидролиз белков десмосом эпидермиса позволяет выделить его диффероны, которые напоминают перевернутые пирамиды. В отличие от однослойного эпителия лишь незначительная часть клеток дифферона этого типа непосредственно связана с базальной пластинкой. Остальные клетки формируют клеточный пласт с помощью десмосом и других межклеточных контактов, что требует высокой координации их пролиферации и дифференцировки.
Другой формой многослойного эпителия является многослойный неороговевающий эпителий роговицы глаза.
В отличие от эпидермиса этот эпителий имеет три слоя:
1. Базальный слой, сходныйсбазальнымслоем эпидермиса.
2. Шиповатый слой, которыйотличается полигональной формой клеток и диффузным расположением кератиновых тонофиламентов, не образующих пучки.
3. Поверхностный слой, состоящий из уплощенных гибнущих клеток, которые постоянно удаляются путем десквамации.
Сходную структуру имеют многослойный неороговевающий эпителий полости рта, глотки, пищевода, влагалища и других органов эктодермального происхождения.
Источник