Митохондрии в кишечной палочке
Общепринятая на данный момент теория симбиогенеза предполагает, что митохондрии в эукариотических клетках произошли от симбиотических бактерий. Однако поиски предковой бактерии и реконструкция событий симбиогенеза еще далеки от завершения. Авторы новой статьи в журнале PNAS подошли к проблеме с другого конца: они смоделировали симбиогенез на примере хорошо изученной бактерии (Escherichia coli) и хорошо изученной эукариотической клетки (Saccharomyces cerevisiae). Теперь у нас есть отработанная методика получения химерных клеток, с помощью которой можно проверять, какие именно свойства предковой бактерии были необходимы для симбиогенеза.
Теория симбиогенеза была предложена в 1967 году. Согласно ей, археи и протеобактерии вступили в эндосимбиоз (первые тем или иным способом «поглотили» вторых), что привело к возникновению эукариот (см.: Теория симбиогенеза 50 лет спустя: параллельной эукариотизации, скорее всего, не было, «Элементы», 22.11.2017). За 50 лет удалось уточнить разные детали: судя по всему, эндосимбиоз с предками митохондрий произошел только один раз, а не в нескольких параллельных ветвях, и это стало конечным этапом в становлении эукариот (см.: Генеалогия белков свидетельствует о позднем приобретении митохондрий предками эукариот, «Элементы», 08.02.2016). Однако вопросов всё еще остается немало: например, что это была за предковая бактерия? Одна из распространенных точек зрения заключается в том, что изначально бактерии паразитировали на клетках архей, а потом паразитизм перешел в симбиоз. В таком случае, ближайшие родственники такой бактерии, известные нам, — это альфапротеобактерии риккетсии, внутриклеточные паразиты многих животных и человека (вызывают, например, эпидемический сыпной тиф и пятнистую лихорадку Скалистых гор).
Можно продолжать поиск родственников «с конца», то есть сравнивать геномы современных митохондрий с геномами различных бактерий и искать пересечения, а можно зайти «с начала» и попробовать воспроизвести эту предковую бактерию самим. Для этого нужно определить минимальный набор свойств, которыми она должна обладать для успешного внедрения внутрь археи. Заодно такой метод мог бы пролить свет на последовательность событий симбиогенеза. Но коль скоро мы не умеем создавать бактерии с нуля, можно модифицировать самую изученную бактерию на свете — кишечную палочку (Escherichia coli).
Общий принцип, которым руководствовались авторы эксперимента, можно сформулировать так: чтобы заставить две клетки вступить в симбиоз, нужно отобрать у них что-то жизненно важное, тогда их существование по отдельности станет невозможно (рис. 2).
Всю работу можно условно разделить на пять шагов.
Шаг 1 — лишить кишечную палочку самодостаточности. Чтобы эндосимбиоз оказался выгодным решением для бактерии, она должна стать ауксотрофом — быть неспособной производить какое-нибудь жизненно необходимое вещество. Для многих бактерий таким веществом является тиамин (витамин B1) — кофермент в реакциях углеводного обмена. Поэтому в геноме E. coli ген биосинтеза тиамина был заменен на кассету (см. Gene cassette) с GFP (зеленым флуоресцентным белком) и геном устойчивости к антибиотику канамицину. Теперь клетки не могут выживать без внешнего источника тиамина (который они сквозь мембрану закачивают внутрь), их можно отобрать под действием антибиотика и отследить во флуоресцентный микроскоп.
Шаг 2 — сделать кишечную палочку полезной. Авторы гипотезы происхождения митохондрии из внутриклеточных паразитов полагают, что одним из ключевых белков был АТФ/АДФ-антипортер (см. Antiporter). Это белок-переносчик, который обменивает АТФ на АДФ, меняя их местами по разные стороны мембраны. У паразитической бактерии он должен работать на благо бактерии: захватывать АТФ снаружи (то есть отбирать у клетки-хозяина) и менять на отработанные АДФ бактерии. Однако этот механизм можно заставить работать и в обратную сторону, если концентрации веществ поменяются местами. При этом бактерия начнет забирать АДФ из цитоплазмы хозяина и отдавать АТФ. Так или иначе, АДФ/АТФ-антипортеры есть как у современных митохондрий, так и у внутриклеточных паразитов. У свободно живущей кишечной палочки такого белка нет, поэтому пришлось снабдить клетки E. coli плазмидой с соответствующим геном.
Шаг 3 — лишить дрожжи самодостаточности. Чтобы заставить дрожжи вступить в симбиоз, их нужно лишить энергии, то есть АТФ. Тогда единственным выходом будет получить его от кишечной палочки. Но у дрожжей, как у почти всех эукариот, есть свои митохондрии. Поэтому авторы эксперимента взяли мутантный штамм дрожжей, лишенный одного из ключевых митохондриальных генов. Такие клетки содержат митохондрии, но не получают от них энергии. Они не могут расти в среде, где из питательных веществ есть только глицерин. Однако оказалось, что и в симбиоз с E. coli они тоже не вступают.
Шаг 4 — добавить «белки слияния». Эукариотическая клетка — это множество вложенных друг в друга мембранных пузырьков. Чтобы органеллы хаотично не сливались друг с другом, мембраны покрыты белками группы SNARЕ, которые могут стимулировать или блокировать слияние. Многие патогенные бактерии тоже несут SNARE-подобные белки. Клетка-хозяин воспринимает их как собственные органеллы и не переваривает (то есть с ними не сливаются лизосомы). Правда, мы пока не уверены в том, что к моменту эндосимбиоза эукариоты уже обладали системой этих белков. Но коль скоро мы работаем с дрожжами, приходится на нее ориентироваться. Авторы эксперимента ввели кишечной палочке гены трех разных SNARE-подобных белков, позаимствованных у хламидий. И только после этого они получили устойчивые колонии дрожжей с симбиотическими E. coli (рис. 3). Колонии росли на среде, богатой глицерином, лишенной тиамина и с добавлением антибиотика канамицина, — то есть удовлетворяли всем условиям эксперимента. В том же составе химерные клетки размножались в течение последующих трех дней культивирования, что соответствует примерно 40 делениям.
Шаг 5 — убрать лишнее. В ходе эволюции митохондрия утратила большую часть ДНК (у млекопитающих, например, в ее геноме осталось лишь 37 генов). Это значит, что она становилась всё более зависимой от своей клетки-хозяина. Авторы обсуждаемой статьи попробовали воспроизвести и этот этап тоже. Для этого они удалили у клеток кишечной палочки ген биосинтеза НАД+ — еще одного важного кофермента. Клетки, лишенные НАД+, так же как и их предшественники, лишенные тиамина, успешно образовывали химеры с дрожжами. И даже двойные мутанты, неспособные производить ни один из этих коферментов, также вступали в эндосимбиоз (рис. 4).
Перед нами — отработанная методика, с помощью которой можно моделировать ранние события эндосимбиоза. Клетки кишечной палочки, дефицитные по разным веществам, равно хорошо образуют химеры, которые воспроизводятся из поколения в поколение. Следующий шаг — поиск предельной редукции генома E. coli, возможной в данной ситуации. Авторы статьи отмечают, что удаление всего двух путей биосинтеза уже дало экономию в 7,7 тысяч пар нуклеотидов (для сравнения, весь митохондриальный геном человека составляет примерно 15 тысяч пар). Поэтому нам еще предстоит найти ту грань, на которой экономия размера генома столкнется с возможностью выживания клетки-симбионта.
Кроме того, как ехидно указывают авторы в конце текста, при таком раскладе не очень понятно, кто в этой истории настоящий паразит. Если бактерия, попавшая внутрь археи, лишь постепенно утрачивала свои метаболические пути, то возможно настоящим паразитом здесь стоит считать архею, которая потребляла энергию, производимую бактерией.
Источник: A. P. Mehta, L. Supekova, J.-H. Chen, K. Pestonjamasp, P. Webster, Y. Ko, S. C. Henderson, G. McDermott, F. Supeke, P. G. Schultz. Engineering yeast endosymbionts as a step toward the evolution of mitochondria // PNAS. Published ahead of print October 29, 2018. DOI: 10.1073/pnas.1813143115.
Полина Лосева
Источник
Американские биологи заставили кишечную палочку поселиться внутри клеток дрожжей и выполнять функции сломанных митохондрий. Результаты эксперимента, который имитирует ранние этапы эволюции митохондрий, описаны в статье, опубликованной в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences.
Митохондрия — важнейшая органелла клеток человека, а заодно и практически всех других эукариотических организмов, главная энергетическая станция клетки. На ней углеводы окисляются под воздействием кислорода, а выделившаяся при этом энергия запасается впрок. Из цитоплазмы туда поступают «разряженные» клеточные «батарейки» — молекулы АДФ. Там они «заряжаются», превращаясь в молекулы АТФ, покидают митохондрию и используются дальше на нужды клетки.
Еще в начале XX века ученые заметили, что митохондрии (и хлоропласты растений) удивительно похожи на бактерий, а в 1970-х годах Линн Маргулис и ее последователи свели сведения об этом в теорию эндосимбиоза. Согласно ей, все митохондрии были раньше свободноживущими бактериями, способными очень эффективно перерабатывать углеводы при помощи кислорода, а потом попали внутрь предковой эукариотической клетки. По каким-то причинам они не были переварены, как это обычно происходит, а остались целы. Клетка-хозяин предоставила им укрытие, стала снабжать разными необходимыми веществами, а симбионты, в свою очередь, стали снабжать клетку энергией.
С того момента бывшая свободноживущая бактерия сильно видоизменилась и настолько приспособилась к жизни внутри клетки, что теперь считается ее частью. Например, в митохондриях осталась лишь короткая ДНК с самым базовым набором генов, тогда как большая их часть исчезла за ненадобностью или переехала жить в ядерный геном. Поскольку симбиоз случился довольно давно — больше полутора миллиардов лет назад, — разобраться в ранних этапах со-настройки предков эукариот и их митохондрий времена довольно сложно. В основном это делается при помощи реконструкции на основе современных митохондрий.
Ангад Мехта (Angad Mehta) из Института Скриппс и его коллеги из нескольких калифорнийских институтов подошли к решению этого вопроса с неожиданной стороны. Они предложили создать для исследований синтетическую модель свежего эндосимбиоза бактерий и эукариот, «подружив» два современных свободноживущих организма: дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) и кишечную палочку (Escherichia coli). Для получения корректной и жизнеспособной модели оказалось необходимым правильно подготовить встречу потенциальных симбионтов.
Для начала клетки дрожжей «заинтересовали» в симбиозе. Поскольку у современных эукариот уже есть митохондрии, исследователи попытались их «отключить». Для эксперимента сперва взяли клетки дрожжей, у которых вообще не было митохондриальной ДНК. Поскольку в ней закодировано все самое нужное для работы митохондрий, то такие клетки жили очень плохо и только на специальной питательной среде, не требующей переработки углеводов митохондриями. Кроме этого, ученые взяли дрожжи, в которых митохондрии были покалечены чуть меньше — в них испортили всего один, но важный ген cox2.
В пару к дрожжам была подобран симбионт — такой, в присутствие которого которого эти поломки бы компенсировались. Кишечная палочка Esherichia coli — модельная бактерия в биологии — относительно близкий родственник предков митохондрий. Тем не менее, ее тоже пришлось адаптировать чтобы научить дорожить дружбой с дрожжами. Во-первых, ей сломали путь биосинтеза тиамина (он же витамин B1). Теперь она могла расти только в среде, в которой он есть, например с дрожжами. Во-вторых, её заставили делиться энергией с потенциальным хозяином. В качестве аккумуляторов энергии клетки используют АТФ, и в нормальных эукариотических клетках в мембрану митохондрии встроен транспортер, который позволяет АТФ проходить из митохондрии в цитоплазму, а молекулам АДФ («разряженный аккумулятор») обратно. У кишечной палочки такого транспортера не предусмотрено, и поэтому его пришлось вставить его из другой бактерии. Помимо того, кишечной палочке добавили ген зеленого флуоресцентного белка чтобы бактерию было легко различить с помощью микроскопии.
После того, как организмы были подготовлены ко встрече друг с другом, их посадили вместе, и дальше, чтобы отобрать варианты с удачным симбиозом, начали растить на среде, для переработки которой дрожжам бы понадобилась помощь кишечных палочек. Оказалось, что дрожжи без митохондриальной ДНК не выживают в таких условиях, а дрожжи с выключенным cox2 геном образуют очень маленькое число колоний. По идее, эти колонии могли выжить за счет бактерий, которые их окружали, и не формировать эндосимбиоз. Чтобы учесть такой вариант, исследователи пересадили эти колонии на среду, в которой не могут расти отдельно ни дрожжи, ни кишечные палочки (без тиамина и без альтернативных источников энергии). Оказалось, что в таких условиях не выжил никто.
Чтобы еще больше увеличить вероятность удачного симбиоза, исследователи решили повлиять на способность бактерий не перевариваться внутри дрожжей. У патогенных бактерий есть для этой цели специальные SNARE-подобные белки. Они помогают манипулировать везикулярным транспортом хозяина и избежать попадания в лизосому — «желудок клетки». Кишечную палочку, которая к этому моменту уже синтезировали флуоресцентный белок и светилась зеленым светом, не росла без тиамина и могла выпускать АТФ наружу клетки, исследователи наделили вдобавок SNARE-подобными генами из патогенной хламидии, и повторили эксперимент еще раз. На этот раз было обнаружено много химерных организмов из дрожжевой клетки с бактериями внутри, которые поддерживались на протяжении нескольких поколений. Чтобы полностью исключить возможность внешнего симбиоза, исследователи добавили в среду антибиотик, но и в этом случае колонии химер не исчезали даже после нескольких раундов пересаживания со среды на среду.
Авторы статьи считают, что подобная синтетическая модель эндосимбиоза позволит лучше разобраться в том, как происходила коэволюция митохондрии и эукариотической клетки, в том числе — как уменьшался бактериальный геном (свободноживущая бактерия обычно имеет несколько тысяч разных генов, тогда как в геноме митохондрии их не больше ста). Например, они попробовали убрать из него еще один важный ген и оказалось, что химеры с такими кишечными палочками тоже вполне жизнеспособны.
Вера Мухина
Источник
ßçûê îäèí èç ãëàâíûõ ïðèçíàêîâ, âûäåëÿþùèõ ÷åëîâåêà èç æèâîòíîãî ìèðà. Íåëüçÿ ñêàçàòü, ÷òî æèâîòíûå íå óìåþò îáùàòüñÿ äðóã ñ äðóãîì. Îäíàêî ñòîëü âûñîêîðàçâèòàÿ, óïðàâëÿåìàÿ âîëåé ñèñòåìà çâóêîâîé êîììóíèêàöèè ñôîðìèðîâàëàñü òîëüêî ó Homo sapiens. Êàê æå ìû ñòàëè îáëàäàòåëÿìè ýòîãî óíèêàëüíîãî äàðà?
Çàãàäêà ïðîèñõîæäåíèÿ ÿçûêà ïî ïðàâó çàíèìàåò ñâîå ìåñòî â ðÿäó ãëàâíûõ òàéí áûòèÿ: ðîæäåíèÿ Âñåëåííîé, âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè, ïîÿâëåíèÿ ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè, îáðåòåíèÿ ðàçóìà. Ïðîèñõîæäåíèå ÿçûêà íå áûëî îäíîìîìåíòíûì è ñêà÷êîîáðàçíûì. Âåäü ó ìëåêîïèòàþùèõ âñåõ äåòåé ðîæàþò è ðàñòÿò ìàìû, è äëÿ óñïåøíîãî âûðàùèâàíèÿ ïîòîìñòâà ìàòåðè è äåòåíûøè â êàæäîì ïîêîëåíèè äîëæíû äîñòàòî÷íî õîðîøî ïîíèìàòü äðóã äðóãà. Ïîýòîìó òàêîé òî÷êè âî âðåìåíè, äî êîòîðîé ïðåäêè ÷åëîâåêà íå óìåëè ãîâîðèòü, à ïîñëå êîòîðîé ñðàçó çàãîâîðèëè, êîíå÷íî æå, íå ñóùåñòâóåò.
Ìîçã, à íå êîñòè
Ïðîèñõîæäåíèå ÿçûêà áûëî ÷àñòüþ àäàïòàöèè äðåâíèõ ïðåäñòàâèòåëåé íàøåé ýâîëþöèîííîé ëèíèè â òîì íàïðàâëåíèè, êîòîðîå âîîáùå õàðàêòåðíî äëÿ ïðèìàòîâ. À õàðàêòåðíî äëÿ íèõ íå îòðàùèâàíèå êëûêîâ, êîãòåé èëè ÷åòûðåõêàìåðíîãî æåëóäêà, à ðàçâèòèå ìîçãà. Î÷åíü âàæíî è òî, ÷òî ïðèìàòû æèâîòíûå ãðóïïîâûå. ×òîáû èì óñïåøíî âîñïðîèçâîäèòü ñâîþ ÷èñëåííîñòü, ÷òîáû èõ ïîòîìñòâî íå òîëüêî ðîæäàëîñü, íî è äîæèâàëî äî êàêîãî-òî ïðèëè÷íîãî âîçðàñòà è ñàìî äîñòèãàëî ðåïðîäóêòèâíîãî óñïåõà, íóæíû óñèëèÿ âñåé ãðóïïû, íóæíà îáùíîñòü, ïðîíèçàííàÿ ìíîæåñòâîì ñîöèàëüíûõ ñâÿçåé. ×åì äîëüøå äåòñòâî, òåì áîëüøå òðåáîâàíèé ê ñïëî÷åííîñòè ãðóïïû à çíà÷èò, è ê ðàçâèòèþ ñðåäñòâ êîììóíèêàöèè.
Ñóùåñòâóåò ãèïîòåçà, ñîãëàñíî êîòîðîé ðàçäåëåíèå îáùèõ ïðåäêîâ ÷åëîâåêà è ñîâðåìåííûõ ÷åëîâåêîîáðàçíûõ îáåçüÿí øëî ïî ñðåäàì îáèòàíèÿ. Ïðàùóðû ãîðèëë è øèìïàíçå îñòàëèñü â òðîïè÷åñêèõ äæóíãëÿõ, à íàøè ïðåäêè âûíóæäåíû áûëè àäàïòèðîâàòüñÿ ê æèçíè ñíà÷àëà â ðåäêîëåñüå, à ïîòîì è â ñàâàííå, ãäå âåñüìà âåëèêè ñåçîííûå ðàçëè÷èÿ è âñåÿäíîìó ñóùåñòâó èìååò ñìûñë îðèåíòèðîâàòüñÿ â îãðîìíîì êîëè÷åñòâå äåòàëåé îêðóæàþùåé äåéñòâèòåëüíîñòè.  òàêîé ñèòóàöèè îòáîð íà÷èíàåò áëàãîïðèÿòñòâîâàòü òåì ãðóïïàì, ó ÷ëåíîâ êîòîðûõ âîçíèêàåò ïîòðåáíîñòü íå òîëüêî ïîäìå÷àòü, íî è êîììåíòèðîâàòü óâèäåííîå ñ ïîìîùüþ òåõ èëè èíûõ ñèãíàëîâ. Ñ ýòîé ñòðàñòüþ ê êîììåíòèðîâàíèþ ëþäè íå ðàññòàëèñü è ïî ñåé äåíü.
Ðåàãèðîâàòü çâóêàìè íà êàêèå-òî îêðóæàþùèå ÿâëåíèÿ óìååò íå òîëüêî ÷åëîâåê: ó ìíîãèõ âèäîâ æèâîòíûõ åñòü, íàïðèìåð, ïèùåâûå êðèêè, êðèêè íà ðàçíûå òèïû îïàñíîñòè. À âîò ðàçâèòü òàêèå ñðåäñòâà, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ìîæíî áûëî áû êîììåíòèðîâàòü âîîáùå âñå ÷òî óãîäíî, íàâåøèâàòü ñëîâåñíûå «ÿðëû÷êè» íà ðåàëüíîñòü â áåñêîíå÷íîì êîëè÷åñòâå (â òîì ÷èñëå èçîáðåòàòü íîâûå â ïðåäåëàõ ñîáñòâåííîé æèçíè), ýòî óäàëîñü òîëüêî ëþäÿì. Óäàëîñü ïîòîìó, ÷òî â âûèãðûøå îêàçûâàëèñü ãðóïïû, ó êîòîðûõ ýòè êîììåíòàðèè áûëè áîëåå âûðàæåííûìè è áîëåå äåòàëüíûìè.
Âñõðþêíóë îò äîñàäû
Ïåðåõîä ê çâóêîâîé êîììóíèêàöèè ìîã íà÷àòüñÿ ñ òîãî âðåìåíè, êîãäà íàøè ïðåäêè ñòàëè ðåãóëÿðíî èçãîòàâëèâàòü êàìåííûå îðóäèÿ. Âåäü ïîêà ÷åëîâåê äåëàåò îðóäèÿ èëè äåëàåò ÷òî-òî ýòèìè îðóäèÿìè, îí íå ìîæåò êîììóíèöèðîâàòü ñ ïîìîùüþ æåñòîâ, êàê øèìïàíçå. Ó øèìïàíçå çâóêè íåïîäêîíòðîëüíû âîëå, à æåñòû ïîäêîíòðîëüíû, è êîãäà îíè õîòÿò ÷òî-òî ñîîáùèòü, òî âõîäÿò â ïîëå çðåíèÿ «ñîáåñåäíèêà» è æåñòàìè èëè èíûìè äåéñòâèÿìè ïîäàþò åìó ñèãíàë. À ÷òî äåëàòü, åñëè ðóêè çàíÿòû?
Ïåðâîíà÷àëüíî íèêòî èç äðåâíèõ ãîìèíèä è íå äóìàë, ÷òîáû â ýòîé ñèòóàöèè ÷òî-òî «ñêàçàòü» ñîðîäè÷ó. Íî äàæå åñëè ó íåãî íåïðîèçâîëüíî âûðâåòñÿ êàêîé-íèáóäü çâóê, âåëèêà âåðîÿòíîñòü, ÷òî ñîîáðàçèòåëüíûé ñîðîäè÷ ïðîñòî ïî èíòîíàöèè ñìîæåò äîãàäàòüñÿ, â ÷åì òàì ïðîáëåìà ó áëèæíåãî. Òî÷íî òàê æå, êîãäà ÷åëîâåêó ñ ðàçíûìè èíòîíàöèÿìè íàçûâàþò åãî èìÿ, îí óæå çà÷àñòóþ ïðåêðàñíî ïîíèìàåò, ñ ÷åì ê íåìó îáðàòÿòñÿ ñ óïðåêîì, ïîõâàëîé èëè ïðîñüáîé. À âåäü åìó åùå íè÷åãî íå ñîîáùèëè. Åñëè ýâîëþöèîííûé âûèãðûø áóäóò ïîëó÷àòü òå ãðóïïû, ÷ëåíû êîòîðûõ ïîíèìàþò ëó÷øå, îòáîð áóäåò ïîîùðÿòü âñå áîëåå òîíêèå ðàçëè÷èÿ â ñèãíàëå ÷òîáû áûëî ÷òî ïîíèìàòü. À ïîäêîíòðîëüíîñòü âîëå ïðèäåò ñî âðåìåíåì.
Ðàçâèâàåì àïïàðàò
Äëÿ òîãî ÷òîáû ëó÷øå ïîíèìàòü (à ïîòîì è ïðîèçíîñèòü), íóæíû ìîçãè. Ðàçâèòèå ìîçãà ó ãîìèíèä âèäíî ïî òàê íàçûâàåìûì ýíäîêðàíàì (ñëåïêàì âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ÷åðåïà). Ìîçã ñòàíîâèòñÿ âñå áîëüøå (à çíà÷èò, óâåëè÷èâàþòñÿ âîçìîæíîñòè ïàìÿòè), â ÷àñòíîñòè, ðàñòóò òå åãî ó÷àñòêè, íà êîòîðûõ ó íàñ ðàñïîëîæåíû «çîíû ðå÷è» (çîíà Áðîêà è çîíà Âåðíèêå), à åùå ëîáíûå äîëè, çàíÿòûå âûñøèìè ôîðìàìè ìûøëåíèÿ.
Ó íåïîñðåäñòâåííîãî ïðåäêà ÷åëîâåêà íàøåãî âèäà Homo heidelbergensis áûë óæå âåñüìà ïðèëè÷íûé êîìïëåêñ ïðèñïîñîáëåíèé ê àðòèêóëèðîâàííîé çâó÷àùåé ðå÷è. Âèäèìî, îíè óæå ìîãëè äîâîëüíî õîðîøî óïðàâëÿòü ñâîèìè çâóêîâûìè ñèãíàëàìè. Êñòàòè, ñ ãåéäåëüáåðãñêèì ÷åëîâåêîì ïàëåîàíòðîïîëîãàì î÷åíü ïîâåçëî.  Èñïàíèè, íà òåððèòîðèè ìóíèöèïàëèòåòà Àòàïóýðêà áûëà îáíàðóæåíà ðàñùåëèíà, ãäå òåëà äðåâíèõ ãîìèíèä îêàçàëèñü íåäîñòóïíû õèùíèêàì, è îñòàíêè äîøëè äî íàñ â ïðåêðàñíîé ñîõðàííîñòè. Óöåëåëè äàæå ñëóõîâûå êîñòî÷êè (ìîëîòî÷åê, íàêîâàëåíêà è ñòðåìå÷êî), ÷òî ïîçâîëèëî ñäåëàòü âûâîäû î ñëóõîâûõ âîçìîæíîñòÿõ íàøèõ ïðåäêîâ. Îêàçàëîñü, ÷òî ãåéäåëüáåðãñêèå ëþäè ìîãëè ëó÷øå, ÷åì ñîâðåìåííûå øèìïàíçå, ñëûøàòü íà òåõ ÷àñòîòàõ, ãäå ðàáîòàþò ïðèçíàêè çâóêîâ, êîòîðûå äîñòèãàþòñÿ àðòèêóëÿöèåé.
Èãðà íà äèàôðàãìå
Àðòèêóëÿðîâàííàÿ çâó÷àùàÿ ðå÷ü äåëî íåïðîñòîå, ïîòîìó ÷òî ðàçíûå çâóêè ïî ïðèðîäå ñâîåé ðàçíîé ãðîìêîñòè. Òî åñòü åñëè ÷åðåç ðîòîâóþ ïîëîñòü ïðè ðàçíîé àðòèêóëÿöèè ïðîãîíÿòü îäèí è òîò æå çâóêîâîé ïîòîê, òî çâóê «à» áóäåò ñàìûì ãðîìêèì, à, íàïðèìåð, «è» ãîðàçäî òèøå. Íî åñëè ñ ýòèì ñìèðèòüñÿ, òî ïîëó÷èòñÿ, ÷òî ãðîìêèå çâóêè òèïà «à» íà÷íóò ãëóøèòü äðóãèå, íå ñòîëü ãðîìêèå çâóêè ïî ñîñåäñòâó. Ïîýòîìó íàøà äèàôðàãìà, äåëàÿ óäèâèòåëüíûå òîíêèå äâèæåíèÿ òèïà âäîõà íà âûäîõå, àêêóðàòíî «âûïðàâëÿåò» íàø çâóêîâîé ïîòîê, ÷òîáû ãðîìêèå çâóêè áûëè íå ñëèøêîì ãðîìêèìè, à òèõèå íå ñëèøêîì òèõèìè.
Áîëåå òîãî, âîçäóõ íà ãîëîñîâûå ñâÿçêè ïîäàåòñÿ ïîðöèÿìè, ñëîãàìè. È íàì íå íàäî ìåæäó ñëîãàìè íåïðåìåííî äåëàòü âäîõ. Êàæäûé îòäåëüíûé ñëîã ìû ìîæåì ñîâìåñòèòü ñ äðóãèìè ñëîãàìè, è ïðèäàòü ýòèì ñëîãàì ðàçëè÷èÿ êàê äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà, òàê è âíóòðè ñëîãà. Âñå ýòî òîæå äåëàåò äèàôðàãìà, íî äëÿ òîãî ÷òîáû ìîçã ìîã ñòîëü âèðòóîçíî óïðàâëÿòü ýòèì îðãàíîì, ÷åëîâåê ïîëó÷èë øèðîêèé ïîçâîíî÷íûé êàíàë: ìîçãó ïîíàäîáèëñÿ, êàê ìû ñåé÷àñ ãîâîðèì, øèðîêîïîëîñíîé äîñòóï â âèäå áîëüøåãî êîëè÷åñòâà íåðâíûõ ñâÿçåé.
Âîîáùå, ñ ðàçâèòèåì çâóêîâîé êîììóíèêàöèè ôèçèîëîãè÷åñêèé àïïàðàò ðå÷è ñóùåñòâåííî óñîâåðøåíñòâîâàëñÿ. Ó ëþäåé óìåíüøèëèñü ÷åëþñòè îíè òåïåðü íå òàê âûñòóïàþò âïåðåä, à ãîðòàíü, íàïðîòèâ, îïóñòèëàñü.  ðåçóëüòàòå ýòèõ èçìåíåíèé ó íàñ äëèíà ðîòîâîé ïîëîñòè ïðèìåðíî ðàâíà äëèíå ãëîòêè, ñîîòâåòñòâåííî, ÿçûê ïîëó÷àåò áîëüøóþ ïîäâèæíîñòü êàê ïî ãîðèçîíòàëè, òàê è ïî âåðòèêàëè. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðîèçâîäèòü ìíîãî ðàçíîîáðàçíûõ ãëàñíûõ è ñîãëàñíûõ.
È, ðàçóìååòñÿ, çíà÷èòåëüíîå ðàçâèòèå ïîëó÷èë ñàì ìîçã. Âåäü åñëè ìû îáëàäàåì ðàçâèòûì ÿçûêîì, òî íóæíî ãäå-òî õðàíèòü òàêîå áîëüøîå êîëè÷åñòâî çâóêîâûõ îáëèêîâ ñëîâ (à êîãäà çíà÷èòåëüíî ïîçæå ïîÿâëÿþòñÿ ÿçûêè ïèñüìåííûå, òî è ïèñüìåííûõ òîæå). Êóäà-òî íóæíî çàïèñàòü êîëîññàëüíîå êîëè÷åñòâî ïðîãðàìì ïîðîæäåíèÿ ÿçûêîâûõ òåêñòîâ: âåäü ìû íå ãîâîðèì òåìè æå ñàìûìè ôðàçàìè, ÷òî ñëûøàëè â äåòñòâå, à ïîñòîÿííî ðîæäàåì íîâûå. Ìîçã òàêæå äîëæåí âêëþ÷àòü â ñåáÿ àïïàðàò äëÿ ãåíåðàöèè âûâîäîâ èç ïîëó÷åííîé èíôîðìàöèè. Ïîòîìó ÷òî åñëè âûäàòü ìíîãî èíôîðìàöèè òîìó, êòî íå ìîæåò äåëàòü âûâîäû, òî çà÷åì îíà åìó? È çà ýòî îòâå÷àþò ëîáíûå äîëè, â îñîáåííîñòè òî, ÷òî íàçûâàåòñÿ ïðåôðîíòàëüíîé êîðîé.
Èç âñåãî âûøåñêàçàííîãî ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ïðîèñõîæäåíèå ÿçûêà áûëî ýâîëþöèîííî äëèòåëüíûì ïðîöåññîì, íà÷àâøèìñÿ çàäîëãî äî ïîÿâëåíèÿ ÷åëîâåêà ñîâðåìåííîãî âèäà.
Ìîë÷àùèå ãëóáèíû âðåìåíè
Ìîæåì ëè ìû ñåãîäíÿ ïðåäñòàâèòü ñåáå, êàêèì áûë òîò ïåðâûé ÿçûê, íà êîòîðîì çàãîâîðèëè íàøè äàëåêèå ïðåäêè, îïèðàÿñü íà ìàòåðèàë æèâûõ è îñòàâèâøèõ ïèñüìåííûå ñâèäåòåëüñòâà ìåðòâûõ ÿçûêîâ? Åñëè ó÷åñòü, ÷òî èñòîðèÿ ÿçûêà íàñ÷èòûâàåò áîëåå ñîòíè òûñÿ÷ ëåò, à ñàìûå äðåâíèå ïèñüìåííûå ïàìÿòíèêè îêîëî 5000 ëåò, òî ÿñíî, ÷òî ýêñêóðñ ê ñàìûì êîðíÿì ïðåäñòàâëÿåòñÿ êðàéíå ñëîæíîé, ïî÷òè íåðàçðåøèìîé çàäà÷åé. Ìû äî ñèõ ïîð íå çíàåì, áûëî ëè ïðîèñõîæäåíèå ÿçûêà óíèêàëüíûì ÿâëåíèåì èëè ðàçíûå äðåâíèå ëþäè èçîáðåòàëè ÿçûê íåñêîëüêî ðàç. È õîòÿ ñåãîäíÿ ìíîãèå èññëåäîâàòåëè ñêëîííû ñ÷èòàòü, ÷òî âñå èçâåñòíûå íàì ÿçûêè âîñõîäÿò ê îäíîìó êîðíþ, âïîëíå ìîæåò îêàçàòüñÿ, ÷òî ýòîò îáùèé ïðåäîê âñåõ íàðå÷èé Çåìëè áûë ëèøü îäíèì èç íåñêîëüêèõ, ïðîñòî îñòàëüíûå îêàçàëèñü ìåíåå óäà÷ëèâûìè è íå îñòàâèëè äîøåäøåãî äî íàøèõ äíåé ïîòîìñòâà.
Îò ïðàÿçûêà ê ïðàïðàÿçûêó
Íî âìåñòå ñ òåì äâèæåíèå ê èñòîêàì â ðóñëå ñðàâíèòåëüíî-èñòîðè÷åñêîãî ÿçûêîçíàíèÿ èäåò. Ýòîò ïðîãðåññ ìû íàáëþäàåì áëàãîäàðÿ ìåòîäàì ðåêîíñòðóêöèè ÿçûêîâ, îò êîòîðûõ íå îñòàëîñü íè åäèíîãî íàïèñàííîãî ñëîâà. Ñåé÷àñ óæå íè ó êîãî íå âûçûâàåò ñîìíåíèé ñóùåñòâîâàíèå èíäîåâðîïåéñêîé ñåìüè ÿçûêîâ, çàêëþ÷àþùåé â ñåáå ïðîèçîøåäøèå èç îäíîãî êîðíÿ ñëàâÿíñêóþ, ãåðìàíñêóþ, ðîìàíñêóþ, èíäî-èðàíñêóþ è íåêîòîðûå äðóãèå æèâûå è âûìåðøèå âåòâè ÿçûêîâ. Ïðàèíäîåâðîïåéñêèé ÿçûê ñóùåñòâîâàë ïðèìåðíî 6−7 òûñÿ÷ ëåò íàçàä, íî ëèíãâèñòàì óäàëîñü äî îïðåäåëåííîé ñòåïåíè ðåêîíñòðóèðîâàòü åãî ëåêñè÷åñêèé ñîñòàâ è ãðàììàòèêó. 6000 ëåò ýòî âðåìÿ, ñîïîñòàâèìîå ñ ñóùåñòâîâàíèåì öèâèëèçàöèè, íî ýòî î÷åíü ìàëî â ñðàâíåíèè ñ èñòîðèåé ÷åëîâå÷åñêîé ðå÷è. Ìîæíî ëè äâèãàòüñÿ äàëüøå? Äà, ìîæíî, è âïîëíå óáåäèòåëüíûå ïîïûòêè âîññîçäàíèÿ åùå áîëåå ðàííèõ ÿçûêîâ ïðåäïðèíèìàþòñÿ êîìïàðàòèâèñòàìè ðàçíûõ ñòðàí, â îñîáåííîñòè Ðîññèè, ãäå ñóùåñòâóåò íàó÷íàÿ òðàäèöèÿ ðåêîíñòðóêöèè òàê íàçûâàåìîãî íîñòðàòè÷åñêîãî ïðàÿçûêà.
À ÷òî åñëè ýòî ñëó÷àéíîñòü?
Îñòàåòñÿ ëèøü âîïðîñ âåðèôèêàöèè ïîëó÷àåìûõ ðåçóëüòàòîâ. Íå ÿâëÿþòñÿ ëè âñå ýòè ðåêîíñòðóêöèè ñëèøêîì ãèïîòåòè÷åñêèìè? Âåäü ðå÷ü èäåò óæå î ìàñøòàáå áîëåå äåñÿòêà òûñÿ÷ ëåò, è ÿçûêè, ëåæàùèå â îñíîâå ìàêðîñåìåé, ïûòàþòñÿ èçó÷àòü íå íà áàçå èçâåñòíûõ ÿçûêîâ, à íà îñíîâå äðóãèõ, òàêæå ðåêîíñòðóèðîâàííûõ. Ãëàâíûì äîêàçàòåëüñòâîì ðîäñòâà ÿçûêîâ ÿâëÿþòñÿ ðåãóëÿðíûå çâóêîâûå ñîîòâåòñòâèÿ â îáëàñòè íàèáîëåå óñòîé÷èâîé (òàê íàçûâàåìîé áàçèñíîé) ëåêñèêè. Ïðè âçãëÿäå íà áëèçêîðîäñòâåííûé ÿçûê òèïà óêðàèíñêîãî èëè ïîëüñêîãî òàêèå ñîîòâåòñòâèÿ ëåãêî óâèäèò äàæå íåñïåöèàëèñò, è äàæå íå òîëüêî â áàçèñíîé ëåêñèêå. Ðîäñòâî ðóññêîãî è àíãëèéñêîãî, îòíîñÿùèõñÿ ê âåòâÿì èíäîåâðîïåéñêîãî äðåâà, êîòîðûå ðàçäåëèëèñü îêîëî 6000 ëåò íàçàä, óæå íåî÷åâèäíî è òðåáóåò íàó÷íûõ îáîñíîâàíèé: òå ñëîâà, êîòîðûå çâó÷àò ïîõîæå, ñêîðåå âñåãî, îêàæóòñÿ ñëó÷àéíûìè ñîâïàäåíèÿìè èëè çàèìñòâîâàíèÿìè. Íî åñëè ïîñìîòðåòü âíèìàòåëüíåå, ìîæíî çàìåòèòü, íàïðèìåð, ÷òî àíãëèéñêîìó th â ðóññêîì âñåãäà ñîîòâåòñòâóåò «ò»: mother ìàòü, brother áðàò, óñòàðåâøåå thou òû
Ó ðóññêîãî ñ ÿïîíñêèì íåò, êàçàëîñü áû, ñîâñåì íè÷åãî îáùåãî. Êîìó ìîæåò ïðèéòè â ãîëîâó, ÷òî ðóññêèé ãëàãîë «áûòü» è ÿïîíñêèé «èðó» («áûòü» â ïðèìåíåíèè ê æèâîìó ñóùåñòâó) ÿâëÿþòñÿ ðîäñòâåííûìè ñëîâàìè? Îäíàêî â ðåêîíñòðóèðîâàííîì ïðàèíäîåâðîïåéñêîì çà ñìûñë «áûòü» îòâå÷àåò, â ÷àñòíîñòè, êîðåíü «áõóó-” (ñ äîëãèì «ó»), à â ïðààëòàéñêîì (ïðåäêå òþðêñêèõ, ìîíãîëüñêèõ, òóíãóñî-ìàí÷æóðñêèõ, à òàêæå êîðåéñêîãî è ÿïîíñêîãî ÿçûêîâ) ýòî æå çíà÷åíèå îòâîäèòñÿ êîðíþ «áóè-“. Ýòè äâà êîðíÿ óæå î÷åíü ïîõîæè (îñîáåííî åñëè ó÷åñòü, ÷òî ïðàèíäîåâðîïåéñêèì çâîíêèì ïðèäûõàòåëüíûì âñåãäà ñîîòâåòñòâóþò àëòàéñêèå çâîíêèå, à ñî÷åòàíèÿ òèïà «óè» áûëè â ïðàèíäîåâðîïåéñêîì íåâîçìîæíû). Òàêèì îáðàçîì, ìû âèäèì, ÷òî çà òûñÿ÷åëåòèÿ ðàçäåëüíîãî ðàçâèòèÿ ñëîâà ñ îäèíàêîâûì êîðíåì èçìåíèëèñü äî íåóçíàâàåìîñòè. Ïîýòîìó â êà÷åñòâå äîêàçàòåëüñòâà âîçìîæíîãî ðîäñòâà îòäàëåííî ðîäñòâåííûõ ÿçûêîâ êîìïàðàòèâèñòû èùóò íå áóêâàëüíûå ñîâïàäåíèÿ (îíè êàê ðàç, ñêîðåå âñåãî, óêàæóò íà çàèìñòâîâàíèå, à íå íà ðîäñòâî), à óñòîé÷èâî ïîâòîðÿþùèåñÿ çâóêîâûå ñîîòâåòñòâèÿ ó êîðíåé ñî ñõîæèì çíà÷åíèåì. Íàïðèìåð, åñëè â îäíîì ÿçûêå çâóê «ò» âñåãäà ñîîòâåòñòâóåò çâóêó «ê», à «õ» âñåãäà ñîîòâåòñòâóåò «ñ», òî ýòî ñåðüåçíûé àðãóìåíò â ïîëüçó òîãî, ÷òî ìû èìååì äåëî ñ ðîäñòâåííûìè ÿçûêàìè è ÷òî íà èõ îñíîâå ìîæíî ïîïûòàòüñÿ ðåêîíñòðóèðîâàòü ÿçûê-ïðåäîê. È ñîïîñòàâëÿòü íàäî íå ñîâðåìåííûå ÿçûêè, à õîðîøî ðåêîíñòðóèðîâàííûå ïðàÿçûêè îíè ìåíüøå óñïåëè èçìåíèòüñÿ.
Åäèíñòâåííîå, ÷òî ìîæíî èñïîëüçîâàòü â êà÷åñòâå êîíòðàðãóìåíòà ïðîòèâ ãèïîòåçû î ðîäñòâå äàííûõ ÿçûêîâ, ýòî ïðåäïîëîæåíèå î ñëó÷àéíîì õàðàêòåðå âûÿâëåííûõ ïàðàëëåëåé. Îäíàêî äëÿ îöåíêè òàêîé âåðîÿòíîñòè ñóùåñòâóþò ìàòåìàòè÷åñêèå ìåòîäû, è ïðè íàêîïëåíèè äîñòàòî÷íîãî ìàòåðèàëà ãèïîòåçó î ñëó÷àéíîì ïîÿâëåíèè ïàðàëëåëåé ìîæíî ëåãêî îòâåðãíóòü.
Îëåã Ìàêàðîâ Ñâåòëàíà Áóðëàê
Ñòàòüÿ «Çàãîâîðèò ëè èñòîðèÿ ðå÷è» îïóáëèêîâàíà â æóðíàëå «Ïîïóëÿðíàÿ ìåõàíèêà» (¹12, Äåêàáðü 2012).
https://www.popmech.ru/science/13261-kak-lyudi-obreli-yazyk/
Источник