Мутуализм человека и кишечной палочки
Оглавление темы “Экология микроорганизмов. Взаимоотношения бактерий. Миклофлора почвы, воды, воздуха. Роль микроорганизмов в круговороте веществ.”: Взаимоотношения бактерий. Типы взаимоотношений микробов в биоценозах. Симбиоз. Мутуализм. Комменсализм.Микроорганизмы жёстко конкурируют между собой. Это связано с тем, что обитающие в конкретном биоценозе микробы обладают принципиально сходными потребностями в источниках энергии и питания. Каждый микроорганизм приспосабливается не только к неживым субстратам, но и к другим окружающим его организмам. Подобная адаптация иногда приводит к приобретению особых метаболических свойств, наделяющих обладателя способностью занимать специфические ниши. Например, нитрифицирующие бактерии могут расти без органических источников энергии, окисляя аммиак или нитриты в качестве источника энергии в отсутствие света; другие организмы в подобных условиях не развиваются. Поэтому нитрифицирующие бактерии не испытывают биологической конкуренции. Значительная часть бактерий участвует в конкурентной борьбе, адаптируясь к сосуществованию с другими формами жизни либо вступая с ними в противодействие.
СимбиозСимбиоз [от греч. symbiosis, совместное проживание] — совместное длительное существование микроорганизмов в долгоживущих сообществах. Взаимоотношения, при которых микроорганизм располагается вне клеток хозяина (более крупного организма), известны как эктосимбиоз; при локализации внутри клеток — как эндосимбиоз. Типичные эктосимбиотические микробы — Escherichia coli, бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium, Proteus vulgaris, a также другие представители кишечной микрофлоры. Как пример эндосимбиоза можно рассматривать плазмиды, обеспечивающие, например, резистентность бактерий к ЛС. Симбиотические отношения также разделяют по выгоде, получаемой каждым из партнёров. Мутуализм [от лат. mutuus, взаимный] — взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАБ, необходимые организму хозяина (например, витамины группы В). При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоянный доступ к питательным веществам. Из всех видов мутуализма наиболее удивительно культивирование некоторых грибов насекомыми (жуками и термитами). С одной стороны, это способствует более широкому распространению грибов, с другой — обеспечивает постоянный источник питательных веществ для личинок. Это напоминает выращивание человеком полезных растений и микроорганизмов. Комменсализм — разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один партнёр (не принося видимого вреда другому); микроорганизмы, участвующие в таких взаимоотношениях. — комменсалы [от лат. сот-, с, + mensa, стол; буквально — сотрапезники]. Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, ЖКТ), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность — нормальная микробная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы — кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при определённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (например, при внесении их в кровоток во время медицинских манипуляций). – Также рекомендуем “Паразитизм. Антагонистический симбиоз. Факультативные паразиты. Облигатные паразиты. Метабиоз. Сателлизм. Антагонизм.” |
Источник
Введение. Взаимодействие кишечной микрофлоры, иммунной системы хозяина и патогенных микроорганизмов позволяет рассматривать кишечник человека как сложную экосистему, где все компоненты играют определённую роль в модуляции друг друга и в поддержании гомеостаза, что имеет решающее значение для поддержания здоровья организма хозяина. Кишечные паразиты, как простейшие, так и гельминты, взаимодействуют с микрофлорой, изменяя баланс в сторону условно-патогенных микроорганизмов. Условно-патогенная микрофлора участвует в необходимых для выживания многих паразитарных инфекций процессах, например, в производстве питательных макромолекул. С этой позиции, пробиотики могут играть важную роль в снижении патогенности многих паразитов.
Всё это сыграло на возрастании интереса к изучению взаимодействия микрофлоры кишечника, кишечных паразитов, иммунного ответа и воспалительных процессов человеческого организма.
Кишечная микрофлора человека.
Кишечник человека представляет собой сложную экосистему находящегося во взаимосвязи с человеческим организмом большого микробного сообщества. У каждого человека уникальная, меняющаяся на протяжении жизни, видовая коллекция бактерий, обуславливающая вариабельность индивидуального видового состава. В развитии микрофлоры кишечника важную роль играют факторы окружающей среды и генетические особенности. Кишечная микрофлора человека способствует регуляции усвоения жира, стимулирует обновление кишечного эпителия и влияет на созревание иммунной системы. Кроме того, условно-патогенная микрофлора способствует «барьерному эффекту» кишечного эпителия, играющего первостепенную роль в защите организма хозяина от инвазии патогенных микроорганизмов.
В рамках этого сложного сценария кишечные паразиты взаимодействуют с микрофлорой кишечника, нарушая сбалансированную жизнедеятельность организма и кишечной микрофлоры. Продукты кишечных бактерий могут влиять на физиологические процессы и выживаемость многих паразитов и, следовательно, на исход паразитарных инфекций. С другой стороны, кишечные паразиты, как простейшие, так и гельминты, постоянно секретируют молекулы, которые приводят к изменению среды, соответственно, состава кишечной микрофлоры. Часть энергии, которая извлекается бактериям из питательных веществ, используется не только хозяином, но и паразитическими организмами.
Простейшие
В желудочно-кишечном тракте встречается довольно широкий спектр простейших. Это, отнюдь, не однородная группа, и их физиология и биохимия в значительной степени ориентирована на паразитизм. Эти микроорганизмы демонстрируют различные механизмы инвазии, некоторые из них внутриклеточные (Cryptosporidium SPP.), некоторые строго специализированы к одному хозяину (Entamoeba histolytica), а многие адаптированы к нескольким хозяевам (Giardia duodenalis). Какие-то виды способны нанести серьёзный ущерб организму, но большинство приводит к не очень специфической симптоматике, обычно, диарее за счёт повреждения стенки кишки.
Для исследования механизмов взаимодействия с кишечной микрофлорой моделью среди простейших стал один из наиболее распространенных патогенных желудочно-кишечных жгутиковых паразитов человека и многих животных – G. Duodenalis. Спектр клинических проявлений варьирует от лёгких саморазрешающихся форм заболевания, до острого или хронического поноса с потерей веса, а синдром мальабсорбции может длиться несколько месяцев. Кроме того, у инфицированных людей могут вообще отсутствовать какие-либо клинические проявления. Причины, определяющие изменчивость клинической картины, всё ещё плохо изучены.
Многочисленные исследования показали, что патогенность простейшего определяется веществами, выделяемыми паразитом, такими как нарушающие эпителиальный барьер протеиназы, а также воспалительными и иммунологическими реакциями организма хозяина. Распознавание простейшего, паразитирующего на поверхности слизистых оболочек, скорее всего, связано с врожденным иммунитетом, например, с Толл-подобными рецепторами (TLR). Кроме того, Т-клетки, в частности CD8+, макрофаги, нейтрофилы и антитела IgM, IgG, IgA, осуществляют приобретённый иммунный ответ, необходимый для разрешения многих протозойных инфекций, например, лямблиоза.
Протозойная инфекция и кишечная микрофлора
На основе мышиной модели было показано, что нормальная кишечная флора уменьшает восприимчивость к инфицированию Cryptosporidium parvum. Также было выявлено, что нормальная кишечная микрофлора улучшает распознавание и элиминацию кишечных простейших, таких как E. histolytica, Blastocystis hominis и различных видов Eimeria.
Были выдвинуты различные гипотезы для объяснения механизмов, реализующих взаимодействие простейших с бактериями.
Некоторые учёные связывают это с изменениями, наблюдаемыми у культивированных в стерильной среде простейших. При добавлении в среду внутриклеточных бактериальных симбионтов на мембране простейшего происходит изменение поверхностных гликопротеидных лигандов, что, вероятно, снижает их адгезивные и инвазивные способности.
Кроме того, при исследовании в мышиной модели лямблий, выявили эндосимбиотических микробов, которые могут влиять на патогенность трофозоита, его обменные процессы, площадь инфицирования, характеристику поверхностных антигенов и видоспецифичность. Совсем недавно было продемонстрировано, что наличие бактериальных эндосимбионтов в трофозоитах лямблий влияет на их восприимчивость к иммунной реакции. В эксперименте было обнаружено, что в непосредственной близости от активированных клеток Панета трофозоиты с эндосимбионтами лизировались. Это подтверждает защитную роль бактериальных эндосимбионтов хозяина и поддерживает идею, что микрофлора кишечника может прямо или косвенно вмешиваться в патогенез лямблиоза.
Не менее интересным фактом стало то, что некоторые представители кишечной микрофлоры могут повышать вирулентность простейших паразитов. Проведенные с E. histolytica эксперименты свидетельствуют, что взаимодействие низкой патогенности амёб с различными грамотрицательными бактериями, в основном энтеропатогенными штаммами кишечной палочки, увеличивает вирулентность амёб. In vitro цитопатический эффект энтамёбы увеличивает фагоцитоз E.coli или Shigella dysenteriae.
(Продолжение следует)
Federica Berrilli,David Di Cave, Serena Cavallero and Stefano D’Amelio. Interactions between parasites and microbial communities in the human gut. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology. 2012 November 16
Материал подготовил Ильич Антон Владимирович
Источник
КОММЕНСАЛИЗМ (лат. приставка com- совместно, сообща + mensa стол) — одна из форм совместного существования (симбиоза) организмов разных видов, характеризующаяся тем, что один организм (комменсал) получает пользу от другого организма (пища, защита и т. п.), не причиняя ему вреда. К. занимает промежуточное положение между паразитизмом (см.) и мутуализмом — взаимовыгодным существованием двух видов организмов (см. Симбиоз).
Как и другие формы симбиоза, К. возник в процессе естественного отбора. Переход к К. сопровождался изменением поведения комменсала, его морфологии и т. д. Так, напр., у рыб-прилипал сформировались особые присоски, с помощью которых они удерживаются на теле хозяина; у муравьев Formicoxenus nitidulus и Solenopsis fugas выработалась способность к мимикрии.
Комменсалы питаются остатками пищи или отходами жизнедеятельности организма-хозяина. При этом степень контакта может быть очень различной. В зависимости от степени связи с организмом-хозяином комменсалов принято делить на три группы. К первой относят сообитателей по дому (так наз. синойкия). Комменсал постоянно живет вблизи хозяина и питается остатками его пищи, экскрементами, а иногда и трупами. Примером синойкии может служить кольчатый червь рода Nereis, живущий в раковине рака-отшельника и питающийся остатками его пищи. Вторая группа комменсалов объединяет постоянных или временных обитателей поверхности тела хозяина (постоянная или временная эпиойкия). Примером временной эпиойкии служат рыбы-прилипалы, прикрепляющиеся к коже акул и питающиеся остатками их пиши. Эти рыбы могут прикрепляться также к днищу корабля, питаясь отбросами с судна. Другим примером этого типа взаимоотношений служат морские желуди (Balanus), прикрепляющиеся к камням или к поверхности раковин моллюсков или панцирей крабов. Могут быть и специфические (по хозяину) комменсалы, напр, сидячие ракообразные Coronula diadema, обитающие исключительно на коже китов.
К третьей группе относят комменсалов, обитающих во внутренних полостях организма хозяина (энтойки). В кишечнике млекопитающих животных и человека обитает значительное количество простейших, бактерий и других животных и растительных организмов, являющихся в обычных условиях комменсалами. Однако эти безвредные обитатели полостей тела хозяина при определенных условиях могут переходить на положение паразитов, становясь патогенными. Напр., возбудитель кандидамикоза грибок Candida albicans, обычно вегетирующий на плодах, овощах и фруктах, может длительное время (иногда всю жизнь индивида) находиться в микробных ассоциациях на коже и слизистых оболочках человека и вести себя как обычный комменсал. Однако в определенных условиях (напр., при нарушении обмена, неполноценном питании или при недостатке витаминов, при гормональной недостаточности, злоупотреблении антибиотиками и т. д.) грибок приобретает патогенное значение и вызывает заболевания с поражением кожи, слизистых оболочек и внутренних органов (см. Кандидоз). Другим примером изменения характера взаимоотношений является коли-инфекция (см.), вызываемая кишечной палочкой (Escherichia) — одним из основных видов нормальной микрофлоры кишечника человека, типичным комменсалом. Проникая в органы и полости человека, кишечные палочки вызывают там воспалительные процессы. При дисбактериозе вирулентность кишечной палочки возрастает. Причины, вызывающие эти изменения, носят эндогенный характер; они аналогичны причинам, вызывающим Кандидоз.
Имеются и переходные формы К. Так, примером перехода от второй группы К. к третьей является рыбка Trachichtes, обитающая между щупальцами актинии и использующая часть ее добычи. В полости тела голотурий находят себе приют и пищу устричные крабы (Pinnotheres ostreum), мелкая угреподобная рыбка рода Tieraster и креветки.
Библиография: Беклемишев В. Н. Био-ценологические основы сравнительной паразитологии, М., 1970, библиогр.; Д о-гель В. А. Общая протистология, М., 1951, библиогр.; Майр Э. Популяции, виды и эволюция, пер. с англ., М., 1974, библиогр.; ПавловскийЕ.Н. Проблема паразитоценозов, внутривидовые и межвидовые соотношения их с организмом хозяев, значение проблемы для клиники внутренних и заразных болезней, Изв. АН СССР, сер. биол., № 3, с. 25, 1955.
А. Н. Алексеев.
Источник: Большая Медицинская Энциклопедия (БМЭ), под редакцией Петровского Б.В., 3-е издание
Рекомендуемые статьи
Источник
Скромная бактерия за полстолетия с момента ее открытия в конце XIX в. стала настоящей волшебной палочкой для молекулярной биологии. Сейчас результаты опытов с ее использованием занимают главы и тома профессиональных и популярных изданий. Конечно, в нашем путеводителе по модельным организмам E. coli должна была занять свое почетное место.
Двенадцать модельных организмов
Привет! Меня зовут Сергей Мошковский. Дорогая редакция «Биомолекулы», выпустив настенный календарь о модельных организмах на 2020 год, заказала было мне лонгрид, который должен был, как суровый конвой, сопровождать календарь на сайте. Минутная слабость — сколько их было в жизни! — и я уже соглашаюсь. Но как писать? Ведь о каждой модельной скотинке, нарисованной на календаре, — как и о нескольких десятках не поместившихся туда, — написаны тома научной и даже популярной литературы. Придется писать не по-журналистски, из головы — как бы не вышло чего-то вроде поэмы «Москва — Петушки», где вместо станций — модельные организмы. Я и еще несколько авторов представляем вам на суд собранье пестрых глав — они будут выходить в течение всего 2020 года. Читатель, прости! Ты знаешь, кого за это винить!
Escherichia и Eschrichtius — Болезнь путешественников — Главная модельная бактерия — Учебник молекулярной генетики — Невезение с CRISPR/Cas
Кишечная палочка — один из первых мемов, с которым сталкиваются дети при знакомстве с биологией (рис. 1а). Запоминающееся, простое и забавное название. Помню, как узнал в детстве, что эта палочка может быть опасной — кто-то мучился животом, а родители сказали, что, наверное, кишечная палочка! Позже, уже в старшей школе, я узнал латинское название этой бактерии, и оно меня удивило, оказавшись каким-то не очень латинским. Оказывается, австрийский педиатр Теодор Эшерих (рис. 1б), который впервые выделил эту палочку из содержимого кишечника в 1885 году, вначале назвал ее благозвучно — Bacterium coli, что означает просто «кишечная бактерия». После ожидаемого пересмотра классификации бактерий род переименовали в честь первооткрывателя. По анекдотическому совпадению очень созвучно — Eschrichtius — называется одно из самых крупных существ на земле — серый кит (рис. 1в). Правда, этого гиганта так назвали в честь другого ученого — датского зоолога Даниэля Эшрихта, работавшего на полвека раньше (рис. 1г). В этом плане другой важной палочке — сенной — повезло больше, поскольку она до сих пор называется Bacillus subtilis, что в переводе — тонкая палочка.
Рисунок 1а. Escherichia длиной 2 мкм
Рисунок 1б. Теодор Эшерих (1857–1911)
Рисунок 1в. Eschrichtius длиной 14 метров
Рисунок 1г. Даниэль Фредрик Эшрихт (1798–1863)
Кишечная палочка живет… правильно, в кишечнике человека, составляя по численности не более 0,1% нормальной микрофлоры. Как и многие микроорганизмы, эта грамотрицательная палочка очень изменчива и из дружественного — комменсального — компонента микрофлоры кишечника зачастую превращается во вредный — патогенный. Практически каждый сталкивался с «колийной» инфекцией. Например, именно эшерихия вызывает большинство случаев диареи путешественников. В приморских районах местные жители иммунны к штаммам кишечной палочки, населяющим источники воды, поэтому от них страдают туристы. Одним из параметров качества питьевой воды считается косвенный показатель содержания в ней клеток кишечной палочки — так называемый коли-титр. Как и многие патогенные бактерии, кишечная палочка охотно приобретает свойства множественной устойчивости к антибиотикам . Так, в мире растет число случаев возвратного цистита [1] — воспаления мочевого пузыря — и других инфекций, вызванных мультирезистентными штаммами E. coli.
Зачем же такую опасную бактерию сделали модельной? Дело в том, что в условиях культивирования кишечная палочка часто теряет патогенность, становится неспособной жить в естественных для себя условиях (то есть одомашнивается). И этим свойством в 1940-е годы воспользовались микробиологи, проведя с лабораторными штаммами E. coli (например, со знаменитым штаммом К12) много прорывных для науки экспериментов.
Так, манипулируя мутированными штаммами кишечной палочки, которые уже научились получать при помощи облучения, Джошуа Ледерберг и Эдуард Лаури Тейтем в 1947 году обнаружили способность разных штаммов обмениваться генетическим материалом и спасать друг друга от образовавшихся дефектов, проявлявшихся в неспособности расти на минимальной питательной среде. Так был открыт процесс конъюгации бактерий, который затем послужил важным инструментом для картирования бактериального генома . Ведь тогда это можно было делать только косвенными, микробиологическими методами — сама природа генетического кода была неизвестна.
С начала 1950-х годов исследования по молекулярной генетике с использованием кишечной палочки и ее вирусов в качестве основного инструмента росли как снежный ком. Не будет преувеличением сказать, что к 70-м годам E. coli написала учебник молекулярной генетики! Вспомним открытие генетического кода, в котором участвовало несколько коллективов физиков и молекулярных биологов, в том числе Френсис Крик, Георгий Гамов и другие выдающиеся люди того времени [6]. Основные эксперименты по расшифровке кода велись на бесклеточных лизатах кишечной палочки.
Одновременно (или вскоре после этого) с помощью штаммов эшерихии были заложены основы современной молекулярной биологии. Французы Франсуа Жакоб и Жак Моно на примере лактозного оперона — серии генов E. coli, кодирующих каскад расщепления сахара лактозы, — раскрыли механизмы регуляции генной экспрессии — «самовыражения» генетического материала в виде работы белков, в данном случае — ферментов. На материале кишечной палочки описаны все процессы передачи информации в клетке: так называемые матричные процессы — репликация ДНК, транскрипция и трансляция. Я помню, как в университете на микробиологии нам раздали учебники Стента и Кэлиндара по молекулярной генетике, издания, кажется, 1981 года. Вначале было непонятно, почему это нужно для микробиологии, а потом оказалось, что материал учебника — кстати, очень непростой для восприятия второкурсника — на две трети описывает эксперименты, проведенные на кишечной палочке и ее вирусах.
Позднее обнаружилось, что E. coli хорошо подходит для зародившейся в 1960–1970-е годы биотехнологии [7]. Бактерия хорошо переносит введение в свою клетку гетерологичных (то есть чужеродных) генов и во многих случаях способна синтезировать их продукты без вреда для себя. Белки, полученные таким способом, стали называть рекомбинантными, и теперь они широко используются в медицине и других практических задачах.
Кишечная палочка — возможно, самый исследованный организм с точки зрения молекулярной биологии. Тем не менее у элементов ее генома до сих пор обнаруживают новые свойства. Это одновременно плохо (как же мало мы знаем!) и хорошо (будет чем заняться!). Совсем недавно на защите диссертации я услышал о том, как у одной из генных кассет эшерихии, участвующей в каскаде переработки сульфолипидов, также обнаружена и лактазная активность [8]. До этого такая активность была известна только у знаменитого лактозного оперона Жакоба и Моно, описанного в 1961 году!
Кажется, что E. coli — модельный организм без недостатков. Тем не менее биотехнологам не повезло, что у этой бактерии от природы нет системы бактериального иммунитета CRISPR/Cas [9], о которой я уже упоминал в эссе о бактериофаге лямбда [3]. Именно поэтому эту систему, ныне незаменимую в генной инженерии, открыли относительно поздно.
Кишечная палочка-выручалочка — это здорово (рис. 2). Но теперь пора переместиться в мир ядерных организмов. Удобным инструментом для молекулярной биологии и генетики эукариот оказались одноклеточные грибы — дрожжи — и гаплоидный плесневый гриб — нейроспора. Как они дошли до такой одноклеточной и гаплоидной жизни и что было открыто с их помощью — читайте в следующем материале нашего путеводителя по модельным организмам через месяц.
Рисунок 2. Кишечная палочка Escherichia coli как герой календаря «Биомолекулы». Этот календарь мы сделали в 2019 году и даже провели на него весьма успешный краудфандинг. На тех, кто успел приобрести календарь, палочка уже взирает со стенки, ну а с прочими мы делимся хайрезом этого листа — скачивайте, печатайте и вешайте на стенку! Ну а кто все же хочет приобрести бумажный экземпляр — приглашаем в интернет-магазин «Планеты.ру»!
Благодарность
Автор благодарит своего друга — биоинформатика Анну Казнадзей (ИППИ РАН) за ее увлекательный рассказ о новом «лактозном опероне» кишечной палочки, в открытии которого она участвовала.
- Florian Hitzenbichler, Michaela Simon, Thomas Holzmann, Michael Iberer, Markus Zimmermann, et. al.. (2018). Antibiotic resistance in E. coli isolates from patients with urinary tract infections presenting to the emergency department. Infection. 46, 325-331;
- Антибиотики и антибиотикорезистентность: от древности до наших дней;
- Модельные организмы: фаг лямбда;
- 12 методов в картинках: генная инженерия. Часть I, историческая;
- Молекулярная биология;
- У истоков генетического кода: родственные души;
- Биотехнология. Генная инженерия;
- Anna Kaznadzey, Pavel Shelyakin, Evgeniya Belousova, Aleksandra Eremina, Uliana Shvyreva, et. al.. (2018). The genes of the sulphoquinovose catabolism in Escherichia coli are also associated with a previously unknown pathway of lactose degradation. Sci Rep. 8;
- CRISPR-системы: иммунизация прокариот.
Источник