Обмен липидов в желудочно кишечном тракте
В полости рта липиды подвергаются лишь механической обработке. В желудке имеется небольшое количество липазы, которая гидролизует жиры. Малая активность липазы желудочного сока связана с кислой реакцией содержимого желудка. Кроме того, липаза может влиять только на эмульгированные жиры, в желудке отсутствуют условия для образования эмульсии жира. Только у детей и у моногастричных животных липаза желудочного сока играет важную роль в переваривании липидов.
Кишечник является основным местом переваривания липидов. В двенадцатиперстной кишке на липиды воздействует желчь печени и сок поджелудочной железы, одновременно происходит нейтрализация кишечного содержимого (химуса). Происходит эмульгирование жиров под действием желчных кислот. В состав желчи входят: холевая кислота, дезоксихолевая (3,12 дигидроксихолановая), хенодезоксихолевая (3,7 дигидроксихолановая) кислоты, натриевые соли парных желчных кислот: гликохолевая, гликодезоксихолевая, таурохолевая, тауродезоксихолевая. Они состоят из двух компонентов: холевой и дезоксихолевой кислот, а также глицина и таурина.
дезоксихолевая кислота хенодезоксихолевая кислота
гликохолевая кислота
таурохолевая кислота
Соли желчных кислот хорошо эмульгируют жиры. При этом увеличивается площадь соприкосновения ферментов с жирами и увеличивается действие фермента. Недостаточность синтеза желчных кислот или задержка поступления нарушает эффективность действия ферментов. Жиры, как правило, всасываются после гидролиза, но часть тонко эмульгированных жиров всасывается через стенку кишечника и переходит в лимфу без гидролиза.
Эстеразы разрывают в жирах эфирную связь между, спиртовой группой и карбоксильной группой карбоновых кислот и неорганических кислот (липаза, фосфатазы).
Под действием липазы жиры гидролизуются на глицерин и высшие жирные кислоты. Активность липазы возрастает под действием желчи, т.е. желчь непосредственно активирует липазу. Кроме того, активность липазы увеличивают ионы Са++ вследствие того, что ионы Са++ образуют нерастворимые соли (мыла) с освободившимися жирными кислотами и предотвращают их подавляющее влияние на активность липазы.
Под действием липазы в начале гидролизуются эфирные связи у α и α1 (боковых) углеродных атомов глицерина, затем у β-углеродного атома:
Под действием липазы до 40% триацилглицеридов расщепляются до глицерина и жирных кислот, 50-55% гидролизуется до 2-моноацилглицеринов и 3-10% не гидролизуется и всасываются в виде триацилглицеринов.
Стериды корма расщепляются ферментом холестеролэстеразой до холестерина и высших жирных кислот. Фосфатиды гидролизуются под влиянием фосфолипаз А, A2, С и D. Каждый фермент действует на определенную сложноэфирную связь липида. Точки приложения фосфолипаз представлены на схеме:
Фосфолипазы поджелудочной железы, тканевые фосфолипазы вырабатываются в виде проферментов и активируются трипсином. Фосфолипаза A2 змеиных ядов катализирует отщепление ненасыщенной жирной кислоты в положении 2 фосфоглицеридов. При этом образуются лизолецитины с гемолитическим действием.
фосфотидилхолин лизолецитин
Поэтому при попадании этого яда в кровь происходит сильный гемолиз.. В кишечнике эта опасность устраняется действием фосфолипазы A1, быстро инактивирующей лизофосфатид в результате отщепления от него остатка насыщенной жирной кислоты с превращением его в неактивный глицерофосфохолин.
Лизолецитины в малых концентрациях стимулируют дифференцировку лимфоидных клеток, активность протеинкиназы С, усиливают клеточную пролиферацию.
Коламинфосфатиды и серинфосфатиды расщепляются фосфолипазой А до лизоколаминфосфатидов, лизосеринфосфатидов, которые далее расщепляются фосфолипазой A2. Фосфолипазы С и D гидролизуют связи холина; коламина и серина с фосфорной кислотой и остатка фосфорной кислоты с глицерином.
Всасывание липидов происходит в тонком отделе кишечника. Жирные кислоты с длиной цепи менее 10 углеродных атомов всасываются в неэтерифицированной форме. Для всасывания необходимо присутствие эмульгирующих веществ – желчных кислот и желчи.
Ресинтез жира, характерного для данного организма, происходит в кишечной стенке. Концентрация липидов в крови в течение 3-5 часов после приема корма высокая. Хиломикроны – мелкие частицы жира, образующиеся после всасывания в кишечной стенке, представляют собой липопротеиды, окруженные фосфолипидами и белковой оболочкой, внутри содержат молекулы жира и желчных кислот. Они поступают в печень, где липиды подвергаются промежуточному обмену, а желчные кислоты проходят в желчный пузырь и далее обратно в кишечник (см. рис.9.3 на стр.192). В результате такого кругооборота теряется малое количество желчных кислот. Считают, что молекула желчной кислоты в сутки совершает 4 кругооборота.
Источник
Эмульгирование и гидролиз липидов
Первые два этапа переваривания липидов, эмульгирование и гидролиз, происходят практически одновременно. Вместе с этим, продукты гидролиза не удаляются, а оставаясь в составе липидных капелек, облегчают дальнейшее эмульгирование и работу ферментов.
Переваривание в ротовой полости
У взрослых в ротовой полости переваривание липидов не идет, хотя длительное пережевывание пищи способствует частичному эмульгированию жиров.
Переваривание в желудке
Собственная липаза желудка у взрослого не играет существенной роли в переваривании липидов из-за ее небольшого количества и того, что ее оптимум рН 4,5-5,5. Также влияет отсутствие эмульгированных жиров в обычной пище (кроме молока).
Тем не менее, у взрослых теплая среда и перистальтика желудка вызывает некоторое эмульгирование жиров. При этом даже низко активная липаза расщепляет незначительные количества жира, что важно для дальнейшего переваривания жиров в кишечнике, т.к. наличие хотя бы минимального количества свободных жирных кислот облегчает эмульгирование жиров в двенадцатиперстной кишке и стимулирует секрецию панкреатической липазы.
Переваривание в кишечнике
Под влиянием перистальтики ЖКТ и составных компонентов желчи пищевой жир эмульгируется. Образующиеся при переваривании лизофосфолипиды также являются хорошим поверхностно-активным веществом, поэтому они способствуют дальнейшему эмульгированию пищевых жиров и образованию мицелл. Размер капель такой жировой эмульсии не превышает 0,5 мкм.
Гидролиз эфиров ХС осуществляет холестерол-эстераза панкреатического сока.
|
Роль колипазы в действии липазы |
Переваривание ТАГ в кишечнике осуществляется под воздействием панкреатической липазы с оптимумом рН 8,0-9,0. В кишечник она поступает в виде пролипазы, для проявления ее активности требуется колипаза, которая помогает липазе расположиться на поверхности липидной капли.
Колипаза, в свою очередь, активируется трипсином и затем образует с липазой комплекс в соотношении 1:1. Панкреатическая липаза отщепляет жирные кислоты, связанные с С1 и С3 атомами углерода глицерола. В результате ее работы остаются 2-моноацилглицеролы (2-МАГ), которые всасываются или превращаются моноглицерол-изомеразой в 1-МАГ. Последний гидролизуется до глицерола и жирной кислоты. Примерно 3/4 ТАГ после гидролиза остаются в форме 2-МАГ и только 1/4 часть ТАГ гидролизуется полностью.
Полный ферментативный гидролиз триацилглицерола
В панкреатическом соке также имеется активируемая трипсином фосфолипаза А2, отщепляющая в фосфолипидах жирную кислоту от С2, также обнаружена активность фосфолипазы С и лизофосфолипазы.
Действие фосфолипазы А2 и лизофосфолипазы на примере фосфатидилхолина
В кишечном соке также имеется активность фосфолипазы А2 и фосфолипазы С.
Для работы всех указанных гидролитических ферментов в кишечнике необходимы ионы Са2+, способствующие удалению жирных кислот из зоны катализа.
Точки действия фосфолипаз
Образование мицелл
В результате воздействия на эмульгированные жиры ферментов панкреатического и кишечного соков образуются 2-моноацилглицеролы, свободные жирные кислоты и свободный холестерол, формирующие структуры мицеллярного типа (размер уже около 5 нм). Свободный глицерол всасывается напрямую в кровь.
Схематичное изображение переваривания липидов
Полученные смешанные мицеллы достигают эпителия кишечника и их компоненты диффундируют в клетки и попадают в гладкую эндоплазматическую сеть. Желчные кислоты почти не всасываются и остаются в просвете кишечника. Далее желчные кислоты достигают подвздошной кишки и всасываются там (Кишечно-печеночная циркуляция).
Источник
Липиды – обязательная
составная часть пищи. В соответствии с
формулами рационального питания
оптимально следующее соотношение
жировых компонентов: растительные жиры
– 30%, животные – 70%. Распределение жирных
кислот: насыщенные – 30%, моноеновые –
60%, полиеновые –10%.
Переваривание и всасывание
Для переваривания
липидов в желудочно-кишечном тракте
необходимы липолитические ферменты.
Липолиз – это гидролиз липидов.
Липолитические ферменты – гидролазы,
катализирующие гидролиз липидов. Липазы
расщепляют триацилглицериды (жиры),
фосфолипазы – фосфолипиды, холестеразы
– эфиры холестерина.
Липолитические
ферменты проявляют максимальную
активность при рН = 7,8–8,2. Обязательным
условием переваривания липидов в
пищеварительном тракте является
эмульгирование. Эмульгаторы – вещества,
понижающие поверхностное натяжение и
препятствующие склеиванию частиц жира.
В организме природными эмульгаторами
являются соли желчных кислот и сывороточный
альбумин.
Липиды с пищей
поступают в ротовую полость, где нет
липолитических ферментов и переваривания
не происходит. В желудке липаза
присутствует, однако рН желудка (1,0–1,5)
не соответствует оптимуму рН липазы
(7,8–8,2), поэтому происходит лишь
незначительный распад жиров (молока,
яичного желтка). Отделом, в котором
переваривается основная часть липидов,
является тонкий кишечник. Поджелудочная
железа и клетки слизистой оболочки
кишечника секретирует липолитические
ферменты, рН кишечника 7,8–8,2, что близко
к оптимуму.
Жиры гидролизуются
липазой на 90–97%, из них 40% расщепляется
на глицерин и жирные кислоты, 50–57% – на
моноглицериды. Оставшиеся жиры либо
всасываются в тонкой кишке (если размер
жировых капель не превышает 0,5 нм), либо
поступают в толстую кишку и затем
выводятся из организма.
Фосфолипиды
гидролизуются набором фосфолипаз,
которые последовательно гидролизуют
молекулу на составные части. Первый
фермент, фосфолипаза А, отщепляет
ненасыщенную жирную кислоту от второго
углеродного атома глицерина, образуется
лизофосфолипид, который также обладает
свойствами эмульгатора.
Далее последовательно
функционируют фосфолипазы В, С и Д. Они
расщепляют молекулы на глицерин, жирную
кислоту, фосфорную кислоту и азотистое
основание:
Переваривание холестерина
Холестерин
существует в свободной и связанной
формах. Свободная форма – собственно
полициклический спирт холестерин.
Связанная форма – эфиры холестерина,
которые и подвергаются гидролизу в
кишечнике. Эфиры холестерина распадаются
по действием холестераз.
Всасывание
Продукты переваривания
липидов подразделяются на водорастворимые
и жирорастворимые компоненты.
Водорастворимые продукты распада
липидов – глицерин, моноацилглицериды,
Н3РО4,
азотистые основания. Они легко проникают
в клетки слизистой оболочки кишечника.
Жирорастворимые компоненты (жирные
кислоты, холестерин) всасываются с
помощью желчных кислот, с которыми они
образуют водорастворимые комплексы.
К желчным
кислотам
относятся холевая, хенодезоксихолевая
и дезоксихолевая кислоты:
Желчные кислоты
синтезируются из холестерина
Для организма
важны холевая и хенодезоксихолевая
кислоты. Биологически активные формы
– парные желчные кислоты – представляют
собой соединения данных кислот с
гликоколом (глицином) и таурином, они
образуются в желчном пузыре. В кишечнике
парные желчные кислоты соединяются в
мицеллы, наружная часть которых –
гидрофильна, внутренняя – гидрофобна.
Жирные кислоты, холестерин и другие
жирорастворимые вещества проникают в
мицеллу. Мицеллы всасываются в клетки
слизистой оболочки кишечника, затем
распадаются, парные желчные кислоты
всасываются в кровь и поступают в печень,
где снова включаются в состав желчи.
Пищеварительные
липолитические ферменты
Липолизом
называется
гидролиз липидов, липолитическими
ферментами —
ферменты, катализирующие гидролиз
липидов. К пищеварительным липолитическим
ферментам относятся липазы желудка,
липаза, фосфолипаза и холестераза
кишечника.
Липаза
желудка —
слабоактивная гидролаза, гидролизует
жиры молока.
Липаза
тонкого кишечника —
гидролитический фермент, катализирующий
гидролиз жиров. Продуктами гидролиза
являются моно-и диацилглицериды,
глицерин, жирные кислоты. Оптимум рН
7,8—8,2. Активатором являются желчные
кислоты. Обязательным условием
переваривания жиров является их
эмульгирование. К природным эмульгаторам
жиров относятся сывороточный альбумин
и желчные кислоты.
Фосфолипазы
—
гидролазы, катализирующие гидролиз
фосфолипидов в тонком кишечнике.
Активатором фосфолипаз и эмульгаторов
фосфолипидов являются желчные кислоты.
К фосфолипазам относятся фосфолипазы
А, В, С, Д, которые последовательно
гидролизуют молекулу фосфолипидов.
Первый фермент –
фосфолипаза А — отщепляет ненасыщенную
жирную кислоту от второго углеродного
атома глицерина, в результате чего
образуется лизофосфолипид, который
обладает свойствами эмульгатора.
Далее последовательно действуют
фосфолипазы В, С и Д, которые расщепляют
молекулы фосфолипида на глицерин, жирную
и фосфорную кислоты и азотистое основание.
Холестераза
относится
к гидролазам. Субстратом для нее являются
эфиры холестерина (сложносвязанная
форма холестерина). Оптимум рН 7,8—8,2.
Активатор — желчные кислоты. Продукты
гидролиза — свободный холестерин и
кислоты.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
- #
Источник
Механизмы переваривания и всасывания жиров (липидов)
Более 98% жирных кислот грудного молока и молочных смесей представлены в составе триглицеридов. При переваривании эти жирные кислоты абсорбируются в виде 2-моноглицеридов и свободных жирных кислот после того, как жир молока эмульгируется и гидролизуется в процессе переваривания.
Переваривание жира начинается с воздействия на него лингвальной липазы, образующейся в серозных железах языка. Лингвальная липаза начинает гидролиз триглицеридов, т.е. расщепление их до жирных кислот, преимущественно занимающих позицию sn—3.
Образующиеся в слизистой оболочке желудка желудочные липазы обеспечивают дальнейшее переваривание жира в желудке, отщепляя преимущественно коротко- и среднецепочечные жирные кислоты. Обе липазы (лингвальная и желудочная) начинают действовать с 26 нед гестации, активны при определенном рН желудка и не нуждаются в присутствии желчных солей.
Переваривание жира продолжается в двенадцатиперстной кишке, где образуются мицеллы. Под воздействием панкреатической липазы в жировых каплях происходит гидролиз триглицеридов с разрывом связей в позициях sn—1 и sn—3 и образованием свободных жирных кислот и 2-моноглицеридов. Желчь, состоящая из желчных солей, фосфоли-пидов и холестерола, эмульгирует жир, что является необходимым этапом образования мицелл.
Колипаза, также синтезируемая поджелудочной железой, способствует перемещению свободных жирных кислот и 2-моноглицеридов из жировой капли в мицеллы. В грудном молоке другая липаза (липаза, стимулированная желчной кислотой) неселективно превращает 2-моноглицериды в глицерол и свободные жирные кислоты. Этот процесс повышает эффективность всасывания жиров.
Всасывание жиров в стенку кишки происходит в большей степени путем пассивной диффузии жирных кислот и 2-моноглицеридов из мицелл через неподвижный слой жидкости. Перистальтика и перемешивание в кишке активируют данный процесс. Интестинальные белки, связывающиеся с жирными кислотами, способствуют транспорту жирных кислот и 2-моноглицеридов через слизистую оболочку кишки.
Эффективность всасывания жиров у человека достигает 95%. У преждевременно родившихся детей эффективность всасывания жиров зависит от зрелости ЖКТ и жирового состава пищи. Например, наименьшее всасывание жира и кальция отмечается у детей, получающих в качестве питания смеси, содержащие пальмовое масло, которое присутствует в них в виде добавки, позволяющей достичь такого же уровня пальмитиновой кислоты, как в грудном молоке. На эффективность всасывания также влияют длина цепи жирной кислоты и степень ее ненасыщенности.
Жирные кислоты, цепи которых содержат менее 12 атомов углерода, всасываются слизистой желудка пассивным путем, и большая часть их попадает в систему портальной вены.
Как дети, так и взрослые потребляют с пищей гораздо меньшее количество фосфолипидов по сравнению с триглицеридами. Фосфолипиды также секретируются в кишечник в составе желчи. Фосфолипиды, представленные в желчи и в пище, перевариваются после того, как фосфолипаза А2 (секретируемый в желчь фермент поджелудочной железы) гидролизует жирные кислоты в позиции sn-2.
Всасывание образовавшихся жирных кислот и лизофосфоглицеридов происходит тем же путем, что и описанный ранее процесс переваривания производных триглицеридов.
Холестерол попадает в кишечник двумя путями — непосредственно из пищи и с желчью. Для мицеллярного растворения и всасывания холестеролу нужны желчные кислоты. Типичная эффективность всасывания холестерола (40—65%) намного ниже таковой при переваривании производных триглицеридов и фосфолипидов. Всасыванию холестерола из пищи способствует внутриклеточный фермент ацилСоА-холестерин-ацилтрансфераза.
В небольшом количестве холестерол обнаружен в грудном молоке, но отсутствует в искусственных смесях, в которых в качестве единственного источника жиров используют растительные масла.
– Также рекомендуем “Механизмы транспорта и метаболизма жиров (липидов)”
Оглавление темы “Потребности новорожденных в нутриентах”:
- Физиология обмена витамина К и его эффекты
- Потребность в витамине К у новорожденных детей
- Дефицит витамина К у новорожденных детей – клиника, диагностика
- Влияние больших доз витамина К на недоношенных новорожденных детей
- Физиология обмена железа и его эффекты
- Потребность в железе у новорожденных детей
- Дефицит железа и его токсичность для новорожденных детей
- Характеристика жиров (липидов) и жирных кислот
- Механизмы переваривания и всасывания жиров (липидов)
- Механизмы транспорта и метаболизма жиров (липидов)
Источник