Переваривание крахмала в желудочно кишечном тракте животных
Потребность в углеводах взрослого организма составляет 350-400 г в сутки, при этом целлюлозы и других пищевых волокон должно быть не менее 30-40 г.
С пищей в основном поступают крахмал, гликоген, целлюлоза, сахароза, лактоза, мальтоза, глюкоза и фруктоза, рибоза.
Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте
Ротовая полость
Со слюной сюда поступает кальций-содержащий фермент α-амилаза. Оптимум ее рН 7,1-7,2, активируется ионами Cl–. Являясь эндоамилазой, она беспорядочно расщепляет внутренние α1,4-гликозидные связи и не влияет на другие типы связей.
В ротовой полости крахмал и гликоген способны расщепляться α-амилазой до декстринов – разветвленных (с α1,4- и α1,6-связями) и неразветвленных (с α1,4-связями) олигосахаридов. Некоторая часть декстринов может расщепляться до мальтозы и изомальтозы, но эти дисахариды ничем не гидролизуются.
Желудок
Из-за низкой рН амилаза инактивируется, хотя некоторое время расщепление углеводов продолжается внутри пищевого комка.
Кишечник
В полости тонкого кишечника работает панкреатическая α-амилаза, гидролизующая в крахмале и гликогене внутренние α1,4-связи с образованием мальтозы, мальтотриозы и декстринов.
Дорогие студенты, доктора и коллеги.
Что касается переваривания гомополисахаридов (крахмала, гликогена) в ЖКТ…
В моих лекциях (pdf-формат) написано о трех ферментах, выделяемых с панкреатическим соком: α-амилаза, олиго-α-1,6-глюкозидаза, изомальтаза.
ОДНАКО, при перепроверке обнаружилось, что ни в одной попавшейся мне (ноябрь 2019г) публикации в англоязычном инете нет упоминания о панкреатических олиго-α-1,6-глюкозидазе и изомальтазе. В то же время в рунете такие упоминания встречаются регулярно, хотя и с расхождением – то ли это панкреатические ферменты, то ли находятся на стенке кишечника.
Таким образом, налицо недостаточно подтвержденные данные или перепутанные или вообще ошибочные. Поэтому пока я убираю с сайта упоминание о данных ферментах, и постараюсь уточнить информацию.
Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуществляют:
- сахаразо-изомальтазный комплекс (рабочее название сахараза) – в тощей кишке гидролизует α1,2-, α1,4-, α1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу, мальтотриозу, изомальтозу,
- β-гликозидазный комплекс (рабочее название лактаза) – гидролизует β1,4-гликозидные связи в лактозе между галактозой и глюкозой. У детей активность лактазы очень высока уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чего снижается,
- гликоамилазный комплекс – находится в нижних отделах тонкого кишечника, расщепляет α1,4-гликозидные связи и отщепляет концевые остатки глюкозы в олигосахаридах с восстанавливающего конца.
Роль целлюлозы в пищеварении
Целлюлоза ферментами человека не переваривается, т.к. не образуются соответствующие ферменты. Но в толстом кишечнике под действием ферментов микрофлоры некоторая часть ее может гидролизоваться с образованием целлобиозы и глюкозы. Глюкоза частично используется самой микрофлорой и окисляется до органических кислот (масляной, молочной), которые стимулируют перистальтику кишечника. Малая часть глюкозы может всасываться в кровь.
Основная роль целлюлозы для человека:
- стимулирование перистальтики кишечника,
- формирование каловых масс,
- стимуляция желчеотделения,
- абсорбция холестерола и других веществ, что препятствует их всасыванию.
Источник
Переваривание углеводов. Последовательность переваривания углеводов в ЖКТа) Углеводные продукты в пище. В пищевом рационе человека встречаются только три основных источника углеводов: (1) сахароза, которая является дисахаридом и широко известна как тростниковый сахар; (2) лактоза, являющаяся дисахаридом молока; (3) крахмал — полисахарид, представленный практически во всей растительной пище, в особенности в картофеле и различных видах зерновых. Другими углеводами, усваиваемыми в небольшом количестве, являются амилоза, гликоген, алкоголь, молочная кислота, пиро-виноградная кислота, пектины, декстрины и в наименьшем количестве — производные углеводов в мясе. Пища также содержит большое количество целлюлозы, которая является углеводом. Однако в пищеварительном тракте человека не существует фермента, способного расщепить целлюлозу, поэтому целлюлоза не рассматривается как пищевой продукт, пригодный для человека. б) Переваривание углеводов в ротовой полости и желудке. Когда пища пережевывается, она смешивается со слюной, которая содержит пищеварительный фермент птиалин (α-амилазу), секретирующийся в основном околоушными железами. Этот фермент гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие небольшие глюкозные полимеры, содержащие от 3 до 9 молекул глюкозы, как показано на рисунке ниже.
Однако в ротовой полости пища находится короткое время, и, вероятно, до акта глотания гидролизуется не более 5% крахмала. Тем не менее, переваривание крахмала иногда продолжается в теле и дне желудка еще в течение 1 ч до тех пор, пока пища не начнет перемешиваться с желудочным секретом. Затем активность амилазы слюны блокируется соляной кислотой желудочного секрета, т.к. амилаза как фермент в принципе не активна при снижении рН среды ниже 4,0. Несмотря на это, в среднем до 30-40% крахмала гидролизуется в мальтозу прежде, чем пища и сопутствующая ей слюна полностью перемешаются с желудочными секретами. в) Переваривание углеводов в тонком кишечнике. Переваривание панкреатической амилазой. Секрет поджелудочной железы, как и слюна, содержит большое количество амилазы, т.е. он почти полностью схож в своих функциях с α-амилазой слюны, но в несколько раз эффективнее. Таким образом, не более чем через 15-30 мин после того, как химус из желудка попадет в двенадцатиперстную кишку и смешается с соком поджелудочной железы, фактически все углеводы оказываются переваренными. В результате прежде чем углеводы выйдут за пределы двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела тощей кишки, они почти полностью превращаются в мальтозу и/или в другие очень небольшие полимеры глюкозы. г) Гидролиз дисахаридов и небольших полимеров глюкозы в моносахариды ферментами кишечного эпителия. Энтероциты, выстилающие ворсинки тонкого кишечника, содержат четыре фермента (лактазу, сахаразу, мальтазу и α-декстриназу), способных расщеплять дисахариды лактозу, сахарозу и мальтозу, а также другие небольшие глюкозные полимеры на их конечные моносахариды. Эти ферменты локализованы в микроворсинках щеточной каемки, покрывающей энтероциты, поэтому дисахариды перевариваются сразу, как только соприкасаются с этими энтероцитами. Лактоза расщепляется на молекулу галактозы и молекулу глюкозы. Сахароза расщепляется на молекулу фруктозы и молекулу глюкозы. Мальтоза и другие небольшие глюкозные полимеры расщепляются на многочисленные молекулы глюкозы. Таким образом, конечными продуктами переваривания углеводов являются моносахариды. Все они растворяются в воде и мгновенно всасываются в портальный кровоток. В обычной пище, в которой из всех углеводов больше всего крахмала, более 80% конечного продукта переваривания углеводов составляет глюкоза, а галактоза и фруктоза — редко более 10%. Основные стадии переваривания углеводов обобщены на рисунке выше. – Также рекомендуем “Переваривание белков. Этапы и последовательность переваривания белков” Оглавление темы “Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров”: |
Источник
При
остром панкреатите, когда трипсин и другие ферменты из пораженной поджелудочной
железы «вымываются» в кровь,
уровень их в крови
соответствует размерам некротического
участка. В этом случае определение активности трипсина в сыворотке
крови является
надежным ферментным тестом при диагностике острого
панкреатита. Следует отметить, что субстратная специфичность трипсина ограничена разрывом
только тех пептидных
связей, в
образовании которых участвуют карбоксильные
группы лизина и аргинина.
Оптимальное
значение рН для пепсина составляет 1,5—2,0,
амилазы слюны—6,8—7,0, трипсина— 7,8, липазы
поджелудочной железы — 7,0—7,8.
34.
Биохимические пути
обезвреживания токсичных
продуктов, образующихся
в кишечнике при распаде
аминокислот. Дезинтоксикационная
роль макроэргетическихнуклеотидов
печени – ФАФС и УДФГК
Известно,
что микроорганизмы кишечника для своего
роста также нуждаются в доставке с пищей
определенных аминокислот. Микрофлора кишечника
располагает набором ферментных систем,
отличных от соответствующих ферментов
животных тканей
и катализирующих самые разнообразные
превращения пищевых аминокислот. В кишечнике создаются
оптимальные условия для образования
ядовитых продуктов распада аминокислот: фенола, индола, крезола, скатола, сероводорода, метилмер-каптана,
а также нетоксичных для организма
соединений: спиртов, аминов, жирных кислот, кетокислот, оксикислот и др.
Все
эти превращения аминокислот, вызванные деятельностью микроорганизмов кишечника, получили
общее название «гниение белков
в кишечнике». Так, в процессе распада серосодержащих аминокислот (цистин, цистеин, метионин)
в кишечнике образуются сероводород H2S и метил-меркаптан
CH3SH. Диаминокислоты – орнитин
и лизин
– подвергаются процессу декарбоксилирования с образованием аминов
– путресцина и кадаверина.
Из
ароматических аминокислот: фенилаланин, тирозин
и триптофан
– при аналогичном бактериальном декарбоксилировании образуются соответствующие амины: фенилэтиламин, параоксифенилэтиламин
(или тира-мин) и индолилэтиламин (триптамин).
Кроме того, микробные ферменты
кишечника вызывают постепенное разрушение
боковых цепей циклических аминокислот, в частности тирозина
и триптофана, с образованием ядовитых
продуктов обмена – соответственно крезола
и фенола, скатола
и индола.
После
всасывания эти продукты через воротную
вену попадают в печень,
где подвергаются обезвреживанию путем
химического связывания с серной или глюкуроновой кислотой с образованием нетоксичных,
так называемых парных, кислот
(например, фенолсерная кислота
или ска-токсилсерная кислота).
Последние выделяются с мочой.
Механизм обезвреживания этих продуктов
изучен детально. В печени
содержатся специфические ферменты
– арилсульфотрансфераза и УДФ-глюкоронилтран-сфераза,
катализирующие соответственно перенос
остатка серной кислоты из ее связанной формы
– 3′-фосфоаденозин-5′-фосфосульфата (ФАФС)
и остатка глюкуроновой
кислоты также
из ее связанной формы – уридил-дифосфоглюкуроновой кислоты
(УДФГК) на любой из указанных продуктов.
Индол
(как и скатол)
предварительно подвергается окислению
в индоксил (соответственно скатоксил),
который взаимодействует непосредственно
в ферментативной реакции
с ФАФС или с УДФГК. Так, индол
связывается в виде эфиросерной кислоты.
Калиевая соль
этой кислоты получила название
животного индикана, который выводится
с мочой
(см. главу 18). По количеству индикана в моче
человека можно судить не только о скорости
процесса гниения белков
в кишечнике, но и о функциональном состоянии печени.
О функции печени
и ее роли в обезвреживании токсичных
продуктов часто также судят по скорости
образования и выделения гиппуровой кислоты
с мочой
после приема бензойной кислоты.
Таким
образом, организм
человека и животных обладает рядом защитных
механизмов синтеза, биологическая роль
которых заключается в обезвреживании
токсичных веществ,
поступающих в организм
извне или образующихся в кишечнике из
пищевых продуктов в результате жизнедеятельности микроорганизмов.
41.
Переваривание крахмала
в желудочно-кишечном
тракте животных
Напишите
уравнение реакции
гидролиза мальтозы
Изучая
процесс пищеварения углеводов,
следует запомнить ферменты, участвующие
в нем, выяснить условия их действия
в различных отделах пищеварительного
тракта, знать промежуточные и
конечные продукты гидролиза.
Поступающие
в организм человека сложные углеводы
пищи имеют иную структуру, чем углеводы
человеческого тела. Так полисахариды,
составляющие растительный крахмал,- амилоза
и амилопектин – представляют собой
линейные или слаборазветвленные полимеры
глюкозы, а крахмал человеческого
тела – гликоген,- имея в основе те же
глюкозные остатки, образует из них
иную – сильноразветвленную – полимерную
структуру. Поэтому усвоение пищевых
олиго- и полисахаридов начинается с их
гидролитического (под действием воды)
расщепления в процессе пищеварения до
моносахаридов.
Гидролитическое
расщепление углеводов в процессе
пищеварения происходит под действием
ферментов гликозидаз, расщепляющих
1-4 и 1-6 гликозидные связи в молекулах сложных
углеводов. Простые углеводы пищеварению
не подвергаются, может только происходить
брожение некоторой части их в толстом
кишечнике под действием ферментов микроорганизмов.
К
гликозидазам относятся амилаза слюны,
поджелудочного и кишечного соков, мальтаза
слюны и кишечного сока, конечная декстриназа,
сахараза и лактаза кишечного сока. Гликозидазы
активны в слабощелочной среде и угнетаются
в кислой среде, за исключением амилазы
слюны, которая катализирует гидролиз
полисахаридов в слабокислой среде и теряет
активность при увеличении кислотности.
В
ротовой полости начинается пищеварение
крахмала под воздействием амилазы
слюны , которая расщепляет 1-4 гликозидные
связи между остатками глюкозы внутри
молекул амилозы и амилопектина. При этом
образуются дектстрины и мальтоза. В слюне
содержится в небольших количествах и
мальтаза, гидролизующая мальтозу до глюкозы.
Другие дисахариды во рту не расщепляются
Большая
часть молекул полисахаридов
не успевает гидролизоваться во рту. Смесь
крупных молекул амилозы и амилопектина
с более мелкими – декстринами. Мальтозой,
глюкозой- поступает в желудок. Сильно
кислая среда желудочного сока угнетает
ферменты слюны, поэтому дальнейшие превращения
углеводов происходят в кишечнике, сок
которого содержит бикарбонаты, нейтрализующие
соляную кислоту желудочного сока. Амилазы
поджелудочного и кишечного соков более
активны, чем амилаза слюны. В кишечном
соке содержится также конечная декстриназа,
гидролизующая 1-6 связи в молекулах амилопектина
и декстринов. Эти ферменты завершают
расщепление полисахаридов до мальтозы.
В слизистой оболочке кишечника вырабатываются
также ферменты, способные гидролизовать
дисахариды : мальтаза, лактага, сахараза.
Под воздействием мальтазы мальтоза расщепляется
на две глюкозы, сахароза под воздействием
сахаразы – на глюкозу и фруктозу, лактаза
расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу.
В
пищеварительных соках отсутствует
фермент целлюлаза, гидролизующая поступающую
с растительной пищей целлюлозу. Однако
в кишечнике имеются микроорганизмы, ферменты
которых могут расщеплять некоторое количество
целлюлозы. При этом образуется дисахарид
целлобиоза, распадающийся потом до глюкозы.
Не
расщепившаяся целлюлоза является
механическим раздражителем стенки
кишечника, активирует его перистальтику
и способствует продвижению пищевой
массы.
Под
действием ферментов микроорганизмов
продукты распада сложных углеводов
могут подвергаться брожению, в результате
чего образуются органические кислоты,
СО2,СН4 и Н2.
Образовавшиеся
в результате гидролиза углеводов
моносахариды по своей структуре
одинаковы у всех живых организмов.
Среди продуктов пищеварения
преобладает глюкоза (60%), она же является
главным моносахаридом, циркулирующим
в крови. В кишечной стенке фруктоза
и галактоза частично превращаются
в глюкозу, так что содержание
ее в крови, оттекающей от кишечника,
больше, чем в его полости.
Всасывание
моносахаридов – активный физиологический
процесс, протекающий с затратой
энергии. Ее обеспечивают окислительные
процессы, происходящие в клетках
кишечной стенки. Моносахаориды получают
энергию, взаимодействуя с молекулой АТФ
в реакциях, продуктами которых являются
фосфорные эфиры моносахаридов. При переходе
из кишечной стенки в кровь фосфорные
эфиры расщепляются фосфатазами, и в кровоток
поступают свободные моносахариды. Поступление
их из крови в клетки различных органов
также сопровождается их фосфорилированием.
Однако
скорость превращения и появления
в крови глюкозы из разных продуктов
разная. Механизм этих биологических
процессов отражен в понятии ‘гликемический
индекс’ (ГИ), которое показывает скорость
превращения углеводов пищи (крахмала,
гликогена, сахарозы, лактозы, фруктозы
и т.д.) в глюкозу крови.
Мальтоза
Природный дисахарид общей формулой C12H22O11+H2O,
состоящий из двух остатков глюкозы.
мальтоза
+ H2O
→ 2 глюкозы
С12Н22О11
+ Н2О
→ Н + 2 С6Н12О6
54.
β – окисление
жирных кислот
Напишите
уравнения реакций
превращения масляной
кислоты в два ацетил
КоА
β-Окисление
– специфический путь катаболизма
жирных кислот, при котором от карбоксильного
конца жирной кислоты последовательно
отделяется по 2 атома углерода в
виде ацетил-КоА. Метаболический путь
– β-окисление – назван так потому, что реакции
окисления жирной кислоты происходят
у β-углеродного атома. Реакции β-окисления
и последующего окисления ацетил-КоА в
ЦТК служат одним из основных источников
энергии для синтеза АТФ по механизму
окислительного фосфорилирования. β-Окисление
жирных кислот происходит только в аэробных
условиях.
Источник
У человека и млекопитающих животных не синтезируются ферменты, гидролизующие целлюлозу. Между тем растительный корм жвачных состоит из сложной смеси гомополисахарида целлюлозы (клетчатки), пентозанов и гексозанов. Пищеварительный тракт жвачных животных приспособлен для симбиотического переваривания целлюлозы; их желудок состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка и сычуг. Рубец – самый большой из отделов желудка жвачных (ПО-150л). Рубец вмещает до 90 кг корма (около 20 % массы тела). В 1 г содержимого рубца находится до Ю10 микроорганизмов. Микрофлора рубца представлена разнообразными микроорганизмами: целлюлотические, молочнокислые бактерии, стрептококки, клостридии и др., простейшие (около 100 видов инфузорий), а также низшие грибы (актиномицеты, плесени и др.). Количество бактерий и простейших зависит от состава кормов. Бактерии и простейшие рубца продуцируют ферменты, расщепляющие полисахариды кормов. Крахмал кормов гидролизуется ферментами стрептококков, инфузорий.
Синтезируемые Bact.cellulasae ферменты целлюлаза (3.2.1.4) и целлобиаза (3.2.1.21) расщепляют клетчатку до глюкозы:
Под действием ферментов, выделяемых микроорганизмами рубца, глюкоза подвергается различным видам брожения с образованием летучих жирных кислот (ЛЖК): пропионовой, уксусной, масляной, а также молочной и пировиноградной кислот и газов (в норме метана 20-28 %, С02 60-70%, N02h 02). За сутки в рубце КРС образуется 3000-7000 г, овцы 200-500 г ЛЖК. Основная масса жирных кислот всасывается в кровь в преджелудках и других отделах пищеварительного тракта.
Часть из них используется микроорганизмами для синтеза аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, липидов и других веществ (рис. 3.5). Перевариваясь в нижележащих участках пищеварительного тракта, микроорганизмы обеспечивают организм-хозяин биологически важными соединениями, например, витаминами. За счет всосавшихся в преджелудках жирных кислот организм КРС может на 50-70 % удовлетворять свои энергетические потребности. При высоком содержании в рационе крахмала и моносахаридов бактериальное разложение клетчатки ухудшается, т.к. микроорганизмы начинают усваивать более доступный материал (крахмал). При поедании растительных кормов, хорошо подвергающихся бродильным процессам, из-за образования большого количества углекислого газа и метана в рубце наблюдается острая тимпания, что может привести к гибели животного.
Симбиотическое переваривание целлюлозы характерно также для нежвачных травоядных животных. Расщепление клетчатки у лошадей происходит под действием бактериальных ферментов в толстом отделе кишечника и в слепой кишке. У птиц семейства куриных для гидролиза и сбраживания целлюлозы имеются две слепые кишки.
У человека лишь небольшая часть целлюлозы может гидролизоваться под действием ферментов кишечной микрофлоры. Однако клетчатка в пище человека не бесполезна. Вместе с другими неусваи- ваемыми углеводами (пектинами, гемицеллюлозами) и соединениями полифенольной природы – лигнинами, она составляет так называемые пищевые волокна, чрезвычайно важные для пищеварения. Функции пищевых волокон – стимулируют моторную функцию кишечника, препятствуют всасыванию холестерина, нормализуют состав микрофлоры кишечника, подавляют гнилостные процессы, способствуют выведению из организма токсичных веществ и др.
Целлюлоза и гемицеллюлозы стимулируют перистальтику, а пектины способствуют выведению из организма токсичных веществ. Кроме того, пищевые волокна играют положительную роль в нормализации состава микрофлоры кишечника, в ингибировании гнилостных процессов и др. Для человека суточная норма пищевых волокон составляет 20-25 г.
Рисунок 3.5 – Пути использования продуктов микробной ферментации преджелудков жвачных
Таким образом, существует принципиальное различие между пищеварением моногастричных и жвачных (травоядных) животных. Если для первых клетчатка (основной компонент растительного корма) является неусваиваемым полисахаридом, жвачные за счет рубцового переваривания относительно легко утилизируют клетчатку. Это позволяет им удовлетворять свои пищевые потребности за счет сена, соломы, листьев и т.п.
Источник