Превращение липидов в желудочно кишечный тракт

Эмульгирование и гидролиз липидов

Первые два этапа переваривания липидов, эмульгирование и гидролиз, происходят практически одновременно. Вместе с этим, продукты гидролиза не удаляются, а оставаясь в составе липидных капелек, облегчают дальнейшее эмульгирование и работу ферментов.

Переваривание в ротовой полости

У взрослых в ротовой полости переваривание липидов не идет, хотя длительное пережевывание пищи способствует частичному эмульгированию жиров.

Переваривание в желудке

Собственная липаза желудка у взрослого не играет существенной роли в переваривании липидов из-за ее небольшого количества и того, что ее оптимум рН 4,5-5,5. Также влияет отсутствие эмульгированных жиров в обычной пище (кроме молока).

Тем не менее, у взрослых теплая среда и перистальтика желудка вызывает некоторое эмульгирование жиров. При этом даже низко активная липаза расщепляет незначительные количества жира, что важно для дальнейшего переваривания жиров в кишечнике, т.к. наличие хотя бы минимального количества свободных жирных кислот облегчает эмульгирование жиров в двенадцатиперстной кишке и стимулирует секрецию панкреатической липазы.

Переваривание в кишечнике

Под влиянием перистальтики ЖКТ и составных компонентов желчи пищевой жир эмульгируется. Образующиеся при переваривании лизофосфолипиды также являются хорошим поверхностно-активным веществом, поэтому они способствуют дальнейшему эмульгированию пищевых жиров и образованию мицелл. Размер капель такой жировой эмульсии не превышает 0,5 мкм.

Гидролиз эфиров ХС осуществляет холестерол-эстераза панкреатического сока.

Переваривание ТАГ в кишечнике осуществляется под воздействием панкреатической липазы с оптимумом рН 8,0-9,0. В кишечник она поступает в виде пролипазы, для проявления ее активности требуется колипаза, которая помогает липазе расположиться на поверхности липидной капли.

Колипаза, в свою очередь, активируется трипсином и затем образует с липазой комплекс в соотношении 1:1. Панкреатическая липаза отщепляет жирные кислоты, связанные с С1 и С3 атомами углерода глицерола. В результате ее работы остаются 2-моноацилглицеролы (2-МАГ), которые всасываются или превращаются моноглицерол-изомеразой в 1-МАГ. Последний гидролизуется до глицерола и жирной кислоты. Примерно 3/4 ТАГ после гидролиза остаются в форме 2-МАГ и только 1/4 часть ТАГ гидролизуется полностью.

Полный ферментативный гидролиз триацилглицерола

В панкреатическом соке также имеется активируемая трипсином фосфолипаза А2, отщепляющая в фосфолипидах жирную кислоту от С2, также обнаружена активность фосфолипазы С и лизофосфолипазы.

Действие фосфолипазы А2 и лизофосфолипазы на примере фосфатидилхолина

В кишечном соке также имеется активность фосфолипазы А2 и фосфолипазы С.

Для работы всех указанных гидролитических ферментов в кишечнике необходимы ионы Са2+, способствующие удалению жирных кислот из зоны катализа.

Точки действия фосфолипаз

Образование мицелл

В результате воздействия на эмульгированные жиры ферментов панкреатического и кишечного соков образуются 2-моноацилглицеролы, свободные жирные кислоты и свободный холестерол, формирующие структуры мицеллярного типа (размер уже около 5 нм). Свободный глицерол всасывается напрямую в кровь.

Схематичное изображение переваривания липидов

Полученные смешанные мицеллы достигают эпителия кишечника и их компоненты диффундируют в клетки и попадают в гладкую эндоплазматическую сеть. Желчные кислоты почти не всасываются и остаются в просвете кишечника. Далее желчные кислоты достигают подвздошной кишки и всасываются там (Кишечно-печеночная циркуляция).

Большую часть поступающих в организм человека с продуктами питания липидов составляют жиры. Кроме жиров в продуктах питания могут содержаться стериды, фосфолипиды и некоторые другие представители липидов, содержание которых, как правило, невелико. Пищеварительным превращениям подвергаются липиды, способные вступать в реакции гидролиза. Пищеварение липидов имеет свои специфические особенности, связанные с их нерастворимостью в воде, в то время, как ферменты, обеспечивающие гидролитическое расщепление липидов, находятся в водных растворах.

В ротовой полости липиды подвергаются только механической обработке – измельчению. Но образующиеся при этом капельки липидов (в первую очередь жира) достаточно большие. В составе желудочного сока имеется фермент липаза, способный расщеплять жиры. Но активность желудочной липазы низкая. Это связано с неблагоприятной для липазы сильно кислой (рН 1,5-2,5) реакцией среды в желудке. Свою наивысшую активность липаза проявляет при значениях рН 7,8-8,1. Кроме того, в желудке нет условий для эмульгирования жиров – дроблению их на мельчайшие капельки. Поэтому в желудке могут частично расщепляться только липиды, попадающие в организм в эмульгированном виде: жиры молока, яичные жиры.

Основные пищеварительные превращения липидов начинаются в двенадцатиперстной кишке, где они подвергаются эмульгированию. Эмульгирование липидов обеспечивается несколькими воздействиями на них. Прежде всего, это воздействие солей желчных кислот, попадающих в полость двенадцатиперстной кишки из печени по желчным протокам. Соли желчных кислот обволакивают капельки липидов, снижают их поверхностное натяжение, создавая тем самым благоприятные предпосылки для их дробления. Непосредственное эмульгирование (дробление) капелек липидов осуществляется под влиянием механических факторов эмульгирования: перистальтики кишечника и пузырьков СО2,. СО2 образуется в результате взаимодействия поступающей из желудка соляной кислоты с бикарбонатами натрия, содержащимися в кишечном соке, по уравнению:

НСl+NаНСО3=NаСl+Н2СО3

Избыток Н2СО3 легко разлагается на СО2 и Н2О.

Благодаря эмульгированию поверхность соприкосновения нерастворимых в воде липидов с находящимися в водных растворах ферментами многократно увеличивается. А это, в свою очередь, многократно увеличивает скорость их гидролиза.

Дальнейшие превращения липидов происходят в тонком кишечнике. Большая часть эмульгированных жиров под влиянием фермента липазы подвергается частичному гидролизу и распадаются на моноглицериды и свободные жирные кислоты (рис. 40).

Рис. 40. Химические превращения жиров в процессе пищеварения

Меньшая часть жира гидролизуется полностью и распадается на глицерин и жирные кислоты.

Некоторое количество жира, преимущественно поступающего в организм в эмульгированном виде, может всасываться без предварительного расщепления.

Фосфолипиды под действием специфических для каждого фосфолипида ферментов фосфолипаз распадаются на глицерин, жирные кислоты, фосфорную кислоту и аминоспирт. При этом могут образовываться и моноглицериды.

Стериды под действием фермента эстеразы распадаются на стеролы (в основном холестерол) и жирные кислоты. Гидролитическому расщеплению подвергаются и другие липиды.

Все ферменты, осуществляющие пищеварительные превращения липидов, образуются и выделяются в полость тонкого кишечника в малоактивной форме. Их активация осуществляется непосредственно в полости кишечника под влиянием солей желчных кислот и фермента белкового пищеварения трипсина. Это можно рассматривать как защитный механизм, поскольку многие липиды входят в состав клеточных оболочек и ряда внутриклеточных структурных элементов и активные липазы могли бы вызвать расщепление таких липидов уже в местах их образования.

Образовавшиеся продукты пищеварения липидов всасываются клетками слизистой оболочки кишечных ворсинок. Глицерин, фосфорная кислота, аминоспирты и жирные кислоты с короткой углеродной цепочкой, обладающие хорошей растворимостью в воде, сравнительно легко всасываются непосредственно в кровь. При этом жирные кислоты сразу образуют соединение с белками крови (альбуминами).

Жирные кислоты с длинной цепочкой, не полностью гидролизованные жиры (моноглицериды), некоторое количество негидролизованных жиров, плохо, или совсем нерастворимых в воде, всасываются в клетки слизистой оболочки кишечника в виде водорастворимых комплексов с желчными кислотами – холеиновых комплексов.

В клетках слизистой оболочки тонкого кишечника холеиновые комплексы распадаются на составляющие их компоненты. Образующиеся при этом свободные желчные кислоты попадают в кровь, по воротной вене поступают в печень, где вновь включаются в состав желчи (рис. 41).

Рис. 41. Механизм всасывания жирных кислот в тонком кишечнике

Всосавшиеся в клетки слизистой оболочки кишечника продукты пищеварения липидов используются для синтеза специфических для организма липидов, в первую очередь жиров, фосфолипидов.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #