Расщепление ферментов в кишечном соке

В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых
веществ. Особенно велика роль ее начального отдела – двенадцатиперстной
кишки. В процессе пищеварения здесь участвуют панкреатический, кишечный
соки и желчь. С помощью ферментов, входящих в состав панкреатического
и кишечного соков, происходит гидролиз белков, жиров и углеводов.

Состав и свойства панкреатического сока

Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы заключается
в образовании и выделении в двенадцатиперстную кишку 1,5-2,0 л панкреатического
сока. В состав поджелудочного сока входят вода и сухой остаток (0,12%),
который представлен неорганическими и органическими веществами.
В соке содержатся катионы Na+, Ca2+, К+, Мg+ и анионы Cl-, SO32-,
HPO42-. Особенно много в нем бикарбонатов, благодаря которым рН
сока равна 7,8-8,5. Ферменты поджелудочного сока активны в слабощелочной
среде.

Панкреатический сок представлен протеолитическими, липолитическими
и амилолитическими ферментами, переваривающими белки, жиры, углеводы
и нуклеиновые кислоты. Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются
в активном состоянии; протеазы – в виде проэнзимов. Альфа-амилаза
поджелудочной железы расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов.
Нуклеиновые кислоты расщепляются рибо- и дезоксирибонуклеазами.

Панкреатическая липаза, активная в присутствии солей желчных кислот,
действует на липиды, расщепляя их до моноглицеридов и жирных кислот.
На липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. В присутствии
ионов кальция гидролиз жиров усиливается. Протеолитические ферменты
секретируются в виде проэнзимов – трипсиногена, химотрипсиногена,
прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы. Под влиянием энтерокиназы
двенадцатиперстной кишки трипсиноген превращается в трипсин. Затем
сам трипсин действует автокаталитически на оставшееся количество
трипсиногена и на другие пропептидазы, превращая их в активные ферменты.
Трипсин, химотрипсин, эластаза расщепляют премущественно внутренние
пептидные связи белков пищи, в результате чего образуются низкомолекулярные
пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидазы А и В расщепляют С-концевые
связи в белках и пептидах.

Регуляция секреции поджелудочной железы

Регуляция поджелудочной экзокринной секреции осуществляется нервными
и гуморальными механизмами. Блуждающий нерв усиливает секрецию поджелудочной
железы. Симпатические нервы уменьшают количество секрета, но усиливают
синтез органических веществ (бета-адренергический эффект). Снижение
секреции происходит также и за счет уменьшения кровоснабжения поджелудочной
железы путем сужения кровеносных сосудов (альфа-адренергический
эффект). Напряженная физическая и умственная работа, боль, сон вызывают
торможение секреции. Гастроинтестинальные гормоны, секретин и ХЦК-ПЗ
усиливают секрецию поджелудочного сока. Секретин стимулирует выделение
сока, богатого бикарбонатами, ХЦК-ПЗ – богатого ферментами. Секрецию
поджелудочной железы усиливают гастрин, серотонин, бомбезин, инсулин,
соли желчных кислот. Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена.
Тормозящее действие оказывают ЖИП, ПП, глюкагон, кальцитонин, соматостатин,
энкефалин.

Выделяют 3 фазы панкреатической секреции: сложнорефлекторную,
желудочную и кишечную. На отделение сока поджелудочной железы влияет
характер принятой пищи. Эти влияния опосредованы через соответствующие
Гастроинтестинальные гормоны. Так, пищевые продукты, усиливающие
секрецию соляной кислоты в желудке (экстрактивные вещества мяса,
овощей, продукты переваривания белков), стимулируют выработку секретина,
а значит, приводят к выделению поджелудочного сока, богатого бикарбонатами.
Продукты начального гидролиза белков и жиров стимулируют секрецию
ХЦК-ПЗ, который, в свою очередь, способствует выделению сока с большим
количеством ферментов. Таким образом, при длительном преобладании
в пищевом рационе только углеводов, или белков, или жиров происходит
и соответствующее изменение ферментного состава панкреатического
сока.

Поджелудочная железа обладает и внутрисекреторной активностью,
продуцируя инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид,
серотонин, ВИП, гастрин, энкефалин, калликреин, липоксин и ваготонин.

Состав и свойства кишечного сока

Кишечный сок представляет собой секрет желез, расположенных в слизистой
оболочке вдоль всей тонкой кишки (дуоденальных, или бруннеровых
желез, кишечных крипт, или либеркюновых желез, кишечных эпителиоцитов,
бокаловидных клеток, клеток Панета). У взрослого человека за сутки
отделяется 2 – 3 л кишечного сока, рН от 7,2 до 9,0. Сок состоит
из воды и сухого остатка, который представлен неорганическими и
органическими веществами. Из неорганических веществ в соке содержится
много бикарбонатов, хлоридов, фосфатов натрия, кальция, калия. В
состав органических веществ входят белки, аминокислоты, слизь. В
кишечном соке находится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные
стадии переваривания всех пищевых веществ. Это энтерокиназа, пептидазы,
щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза,
сахараза. Встречаются наследственные и приобретенные дефициты кишечных
ферментов, расщепляющих углеводы (дисахаридаз), что приводит к непереносимости
соответствующих дисахаридов. Например, у многих людей, особенно
народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность. Основная
часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой
оболочки кишки. Значительное количество ферментов адсорбируется
на поверхности эпителиальных клеток кишки, осуществляя пристеночное
пищеварение.

Регуляция кишечной секреции

Регуляция деятельности желез тонкой кишки осуществляется местными
нервно-рефлекторными механизмами, а также гуморальными влияниями
и ингредиентами химуса. Механическое раздражение слизистой оболочки
тонкой кишки вызывает выделение жидкого секрета с малым содержанием
ферментов. Местное раздражение слизистой кишки продуктами переваривания
белков, жиров, соляной кислотой, панкреатическим соком вызывает
отделение кишечного сока, богатого ферментами. Усиливают кишечное
сокоотделение ГИП, ВИП, мотилин. Гормоны энтерокринин и дуокринин,
выделяемые слизистой оболочкой тонкой кишки, стимулируют соответственно
секрецию либеркюновых и бруннеровых желез. Тормозное действие оказывает
соматостатин.

Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке

В тонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное и пристеночное.
Полостное пищеварение происходит с помощью ферментов пищеварительных
секретов, поступающих в полость тонкой кишки (поджелудочный сок,
желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварения крупномолекулярные
вещества (полимеры) гидролизуются в основном до стадии олигомеров.
Дальнейший их гидролиз идет в зоне, прилегающей к слизистой оболочке
и непосредственно на ней.
Пристеночное пищеварение в широком смысле происходит в слое слизистых
наложений, находящемся над гликокаликсом, зоне гликокаликса и на
поверхности микроворсинок. Слой слизистых наложений состоит из слизи,
продуцируемой слизистой оболочкой тонкой кишки и слущивающегося
кишечного эпителия. В этом слое находится много ферментов поджелудочной
железы и кишечного сока.

Питательные вещества, проходя через слой слизи, подвергаются воздействию
этих ферментов. Гликокаликс адсорбирует из полости тонкой кишки
ферменты пищеварительных соков, которые осуществляют промежуточные
стадии гидролиза всех основных питательных веществ. Продукты гидролиза
поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены
кишечные ферменты, осуществляющие собственное мембранное пищеварение,
в результате которого образуются мономеры, способные всасываться.
Благодаря близкому расположению встроенных в мембрану собственных
кишечных ферментов и транспортных систем, обеспечивающих всасывание,
создаются условия для сопряжения процессов конечного гидролиза питательных
веществ и начала их всасывания.

Для мембранного пищеварения характерна следующая зависимость:
секреторная активность эпителиоцитов убывает от крипты к вершине
кишечной ворсинки. В верхней части ворсинки идет в основном гидролиз
дипептидов, у основания – дисахаридов. Пристеночное пищеварение
зависит от ферментного состава мембран энтероцитов, сорбционных
свойств мембраны, моторики тонкой кишки, от интенсивности полостного
пищеварения, диеты. На мембранное пищеварение оказывают влияние
гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов).

[ Пищеварение в желудке | Пищеварение в толстой кишке
]

Ферме́нты пищеваре́ния, пищеварительные ферменты — ферменты, расщепляющие сложные компоненты пищи до более простых веществ, которые затем всасываются в организм. В более широком смысле пищеварительными ферментами также называют все ферменты, расщепляющие крупные (обычно полимерные) молекулы на мономеры или более мелкие части.
Все ферменты желудочно-кишечного тракта относятся к классу «Гидролазы», это означает, что расщепление пищевых полимеров происходит всегда при участии молекулы воды.

Пищеварительные ферменты находятся в пищеварительной системе человека и животных. Кроме этого, к таким ферментам можно отнести внутриклеточные ферменты лизосом.

Основные места действия пищеварительных ферментов в организме человека и животных — это ротовая полость, желудок, тонкая кишка. Эти ферменты вырабатываются такими железами, как слюнные железы, железы желудка, поджелудочная железа и железы тонкой кишки. Часть ферментативных функций выполняется облигатной кишечной микрофлорой.

По субстратной специфичности пищеварительные ферменты делятся на несколько основных групп:

• протеазы: эндопептидазы, которые катализируют расщепление внутренних пептидных связей (пепсин, реннин, гастриксин в желудочном соке и трипсин, химотрипсин, эластаза в панкреатическом соке) и экзопептидазы, которые отщепляют по одной аминокислоте с карбоксильного конца (карбоксипептидаза в панкреатическом соке и аминопептидаза, пептидазы в кишечном соке)
• липазы расщепляют липиды до жирных кислот и глицерина
• карбогидразы гидролизуют углеводы, такие как крахмал или сахара, до простых сахаров, таких как глюкоза
• нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов

Ротовая полость[править | править код]

Слюнные железы секретируют в полость рта:

• альфа-амилазу (птиалин), которая расщепляет высокомолекулярный крахмал до более коротких фрагментов и до отдельных растворимых сахаров (декстрины, мальтоза, мальтриоза).
• альфа-глюкозидазу (мальтазу), расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы

Желудок[править | править код]

Ферменты, секретирующиеся желудком называются желудочными ферментами. По химической природе практически все ферменты являются белками. В желудке также вырабатывается соляная кислота, которая обладает бактерицидным действием; активирует фермент пепсин; вызывает денатурацию и набухание белков.

• Пепсин — основной желудочный фермент. Гидролитически расщепляет пептидные связи денатурированных белков до пептидов. Вырабатывается в так называемых «главных клетках» в неактивной форме в виде пепсиногена, чтобы предотвратить самопереваривание слизистой желудка. В полости желудка в кислой среде (рН=1.5—2,5) происходит превращение пепсиногена в активный пепсин. При этом отщепляется пепсин-ингибитор. Процесс идет аутокаталитически при участии НСl (ионов Н+), которая также вырабатывается в слизистой желудка, но в так называемых «обкладочных клетках». Молекулярный вес пепсиногена около 42 000, а пепсина — около 35 000. Из этого следует, что реакция превращения пепсиногена в пепсин сопровождается отщеплением 15—20 % исходной молекулы. Активирование происходит за счет отщепления N-концевого участка пепсиногена, в котором сосредоточены все основные аминокислоты. Среди продуктов отщепления обнаруживается ингибитор пепсина с молекулярным весом 3242 и пять более мелких фрагментов, в сумме отвечающих молекулярному весу около 4000. Для защиты стенок желудка от агрессивной кислой среды «добавочные клетки» слизистой вырабатывают муцин — гликопротеид — и ионы бикарбоната.
• Гастриксин, реннин – тоже расщепляют белки.
• Желатиназа расщепляет желатин и коллаген, основные протеогликаны мяса на полипептиды, пептиды и аминокислоты.
• Липаза – жиры на глицерин и жирные кислоты, но ее активность в желудке незначительна.
• Химозин – створаживает молоко

Тонкая кишка[править | править код]

Желчь[править | править код]

Желчь человека также участвует в процессах пищеварения. Она вырабатывается постоянно печенью и собирается в желчном пузыре. В ее состав не входят ферменты. Она переводит в активное состояние ферменты поджелудочной железы, эмульгирует жиры (что облегчает их расщепление), усиливает перистальтику кишечника, стимулирует продукцию слизи, ликвидирует действие пепсина желудка, опасного для ферментов поджелудочной железы.

Ферменты поджелудочной железы[править | править код]

Поджелудочная железа является основной железой в системе пищеварения. Она секретирует ферменты (более 20) в просвет двенадцатиперстной кишки.

• Протеазы:
  • Трипсин является протеазой, аналогичной пепсину желудка.
  • Химотрипсин — также протеаза, расщепляющая белки пищи.
  • Карбоксипептидаза
  • Несколько различных эластаз, расщепляющих эластин и некоторые другие белки.
• Нуклеазы, расщепляющие нуклеиновые кислоты нуклеотидов.
• Стеапсин, расщепляющий жиры.
• Амилазу, расщепляющую крахмал и гликоген, а также другие углеводы.
• Липаза поджелудочной железы является важнейшим ферментом в переваривании жиров. Она действует на жиры (триглицериды), предварительно эмульгированные желчью, секретируемой в просвет кишечника печенью.

Ферменты тонкой кишки[править | править код]

• Несколько пептидаз, в том числе:
  • энтеропептидаза — превращает неактивный трипсиноген в активный трипсин;
  • аланинаминопептидаза — расщепляет пептиды, образовавшиеся из белков после действия протеаз желудка и поджелудочной железы.
• Ферменты, расщепляющие дисахариды до моносахаридов:
  • сахараза расщепляет сахарозу до глюкозы и фруктозы;
  • мальтаза расщепляет мальтозу до глюкозы;
  • изомальтаза расщепляет мальтозу и изомальтозу до глюкозы;
  • лактаза расщепляет лактозу до глюкозы и галактозы.
• Липаза кишечника расщепляет триглицериды на глицерин и жирные кислоты.
• Эрепсин, фермент, расщепляющий белки.

Микрофлора кишечника[править | править код]

Обитающие в толстом кишечнике человека микроорганизмы выделяют пищеварительные ферменты, способствующие перевариванию некоторых видов пищи.

• Кишечная палочка — способствует перевариванию лактозы
• Лактобактерии — превращают лактозу и другие углеводы в молочную кислоту

Пищеварительные ферменты насекомоядных растений[править | править код]

Из секрета непентеса Nepenthes macferlanei выделены протеазы, продемонстрирована также липазная активность. Его главный фермент, непентезин, по субстратной специфичности напоминает пепсин.[1]

Примечания[править | править код]

Ссылки[править | править код]

• https://www.innvista.com/health/nutrition/diet/enzymecl.htm
• Анатомия и физиология человека: учеб. для студ. учреждений сред. проф. образования / И. В. Гайворонский, Г. И. Ничипорук, А. И. Гайворонский. — 6-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2011. — 496 с. ISBN 978-5-7695-7794-9