Расщепление крахмала в желудочно кишечном тракте
Расщепление
крахмала (и гликогена) начинается в полости рта под действием амилазы слюны.
Известны три
вида амилаз, которые различаются главным образом по конечным продуктам их
ферментативного действия: α-амилаза, β-амилаза и γ-амилаза.
α-Амилаза расщепляет в полисахаридах внутренние α-1,4-свя-зи, поэтому
ее иногда называют эндоамилазой. Молекула α-амилазы содержит в своих
активных центрах ионы Са2+, необходимые для ферментативной
активности. Кроме того, характерной особенностью α-ами-лазы животного
происхождения является способность активироваться одновалентными анионами,
прежде всего ионами хлора.
Под действием
β-амилазы от крахмала отщепляется дисахарид мальтоза, т.е. β-амилаза
является экзоамилазой. Она обнаружена у высших растений, где выполняет важную
роль в мобилизации резервного (запасного) крахмала.
γ-Амилаза
отщепляет один за другим глюкозные остатки от конца полигликозидной цепочки.
Различают кислые и нейтральные γ-амилазы в зависимости от того, в какой
области рН они проявляют максимальную активность. В органах и тканях человека и
млекопитающих кислая γ-ами-лаза локализована в лизосомах, а нейтральная –
в микросомах и гиало-плазме. Амилаза слюны является α-амилазой. Под
влиянием этого фермента происходят первые фазы распада крахмала (или гликогена)
с образованием декстринов (в небольшом количестве образуется и мальтоза). Затем
пища, смешанная со слюной, попадает в желудок.
Желудочный
сок не содержит ферментов, расщепляющих сложные углеводы. В желудке действие
α-амилазы слюны прекращается, так как желудочное содержимое имеет резко
кислую реакцию (рН 1,5–2,5). Однако в более глубоких слоях пищевого комка, куда
не сразу проникает желудочный сок, действие амилазы некоторое время
продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и
мальтозы. Наиболее важная фаза распада крахмала (и гликогена) протекает в
двенадцатиперстной кишке под действием α-амилазы поджелудочного сока.
Здесь рН возрастает приблизительно до нейтральных значений, при этих условиях
α-амилаза панкреатического сока обладает почти максимальной активностью.
Этот фермент завершает превращение крахмала и гликогена в мальтозу, начатое
амилазой слюны. Напомним, что в молекулах амило-пектина и гликогена в точках
ветвления существуют также α(1–>6)-глико-зидные связи. Эти связи в
кишечнике гидролизуются особыми ферментами: амило-1,6-глюкозидазой и
олиго-1,6-глюкозидазой (терминальная декстри-наза).
Таким
образом, расщепление крахмала и гликогена до мальтозы происходит в кишечнике
под действием трех ферментов: панкреатической α-ами-лазы,
амило-1,6-глюкозидазы и олиго-1,6-глюкозидазы.
Образующаяся
мальтоза оказывается только временным продуктом, так как она быстро
гидролизуется под влиянием фермента мальтазы (α-глюкозидазы) на 2 молекулы
глюкозы. Кишечный сок содержит также активную сахаразу, под влиянием которой из
сахарозы образуются глюкоза и фруктоза.
Лактоза,
которая содержится только в молоке, под действием лактазы кишечного сока
расщепляется на глюкозу и галактозу. В конце концов углеводы пищи распадаются
на составляющие их моносахариды (преимущественно глюкоза, фруктоза и
галактоза), которые всасываются кишечной стенкой и затем попадают в кровь.
Следует
заметить, что активность свободных дисахаридаз в просвете кишечника невелика.
Большая часть их ассоциирована с небольшими «выпуклостями» на щеточной каемке
эпителиальных клеток кишечника.
Напомним, что
на внутренней поверхности тонкой кишки располагаются ворсинки. В тощей кишке
человека на 1 мм2 поверхности приходится 22–40, в подвздошной –
18–30 ворсинок. Снаружи ворсинки покрыты кишечным эпителием, клетки которого
имеют множественные выросты – микроворсинки (до 4000 на каждой клетке). На 1 мм2
поверхности тонкой кишки у человека 80–140 млн микроворсинок.
При соответствующей
обработке препаратов над микроворсинками обнаруживается волокнистая сеть,
представляющая собой гликопротеиновый комплекс
– гликокаликс. В поверхностных слоях гликокаликса задерживаются крупные
молекулы и бактерии. Полисахариды не проникают через гликокаликс и, оставшись
нерасщепленными при полостном пищеварении, гидролизуются на поверхности
энтероцитов. Мальтоза, сахароза и лактоза могут гидролизоваться в гликокаликсе.
Такое переваривание получило название пристеночного, или внеклеточного, пищеварения.
Маловероятным
представляется всасывание значительных количеств дисахаридов, так как из
экспериментов с парентеральным их введением известно, что большая часть
дисахаридов, поступивших в кровяное русло, выделяется с мочой неизмененной; это
является тем единственным и притом нефизиологическим случаем, когда дисахариды
появляются в моче.
Скорость
всасывания отдельных моносахаридов различна. Глюкоза и галактоза всасываются
быстрее, чем другие моносахариды. Принято считать, что всасывание маннозы,
ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем диффузии, всасывание
же большинства других моносахаридов происходит за счет активного транспорта.
Щеточная
каемка энтероцитов содержит системы переносчиков. Установлено существование
переносчика, способного связывать различными своими участками глюкозу и Na+и переносить их через плазматическую мембрану кишечной клетки. Считают,
что глюкоза и Na+высвобождаются затем в цитозоль,
позволяя переносчику захватить новую порцию «груза». Na+транспортируется
по градиенту концентрации, стимулируя переносчик к транспорту глюкозы против
указанного градиента. Свободная энергия, необходимая для этого активного
транспорта, образуется благодаря гидролизу АТФ связанному с натриевым насосом,
который «откачивает» из клетки Na+в обмен на К+.
Динамика происходящих при этом процессов пока остается недостаточно ясной и в
настоящее время обстоятельно изучается.
Судьба всосавшихся моносахаридов. Более 90% всосавшихся моносахаридов (главным образом
глюкоза) через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и с
током крови через воротную вену доставляется прежде всего в печень. Остальное
количество моносахаридов поступает по лимфатическим путям в венозную систему. В
печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген, который
откладывается в печеночных клетках в форме своеобразных, видимых под
микроскопом блестящих гранул.
Источник
Потребность в углеводах взрослого организма составляет 350-400 г в сутки, при этом целлюлозы и других пищевых волокон должно быть не менее 30-40 г.
С пищей в основном поступают крахмал, гликоген, целлюлоза, сахароза, лактоза, мальтоза, глюкоза и фруктоза, рибоза.
Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте
Ротовая полость
Со слюной сюда поступает кальций-содержащий фермент α-амилаза. Оптимум ее рН 7,1-7,2, активируется ионами Cl–. Являясь эндоамилазой, она беспорядочно расщепляет внутренние α1,4-гликозидные связи и не влияет на другие типы связей.
В ротовой полости крахмал и гликоген способны расщепляться α-амилазой до декстринов – разветвленных (с α1,4- и α1,6-связями) и неразветвленных (с α1,4-связями) олигосахаридов. Дисахариды ничем не гидролизуются.
Желудок
Из-за низкой рН амилаза инактивируется, хотя некоторое время расщепление углеводов продолжается внутри пищевого комка.
Кишечник
В полости тонкого кишечника работает панкреатическая α-амилаза, гидролизующая в крахмале и гликогене внутренние α1,4-связи с образованием мальтозы, мальтотриозы и декстринов.
Дорогие студенты, доктора и коллеги.
Что касается переваривания гомополисахаридов (крахмала, гликогена) в ЖКТ…
В моих лекциях (pdf-формат) написано о трех ферментах, выделяемых с панкреатическим соком: α-амилаза, олиго-α-1,6-глюкозидаза, изомальтаза.
ОДНАКО, при перепроверке обнаружилось, что ни в одной попавшейся мне (ноябрь 2019г) публикации в англоязычном инете нет упоминания о панкреатических олиго-α-1,6-глюкозидазе и изомальтазе. В то же время в рунете такие упоминания встречаются регулярно, хотя и с расхождением – то ли это панкреатические ферменты, то ли находятся на стенке кишечника.
Таким образом, налицо недостаточно подтвержденные данные или перепутанные или вообще ошибочные. Поэтому пока я убираю с сайта упоминание о данных ферментах, и постараюсь уточнить информацию.
Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуществляют:
- сахаразо-изомальтазный комплекс (рабочее название сахараза) – в тощей кишке гидролизует α1,2-, α1,4-, α1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу, мальтотриозу, изомальтозу,
- β-гликозидазный комплекс (рабочее название лактаза) – гидролизует β1,4-гликозидные связи в лактозе между галактозой и глюкозой. У детей активность лактазы очень высока уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чего снижается,
- гликоамилазный комплекс – находится в нижних отделах тонкого кишечника, расщепляет α1,4-гликозидные связи и отщепляет концевые остатки глюкозы в олигосахаридах с восстанавливающего конца.
Роль целлюлозы в пищеварении
Целлюлоза ферментами человека не переваривается, т.к. не образуются соответствующие ферменты. Но в толстом кишечнике под действием ферментов микрофлоры некоторая часть ее может гидролизоваться с образованием целлобиозы и глюкозы. Глюкоза частично используется самой микрофлорой и окисляется до органических кислот (масляной, молочной), которые стимулируют перистальтику кишечника. Малая часть глюкозы может всасываться в кровь.
Основная роль целлюлозы для человека:
- стимулирование перистальтики кишечника,
- формирование каловых масс,
- стимуляция желчеотделения,
- абсорбция холестерола и других веществ, что препятствует их всасыванию.
Источник
К началу раздела
Пищеварение — это процесс расщепления пищи на вещества, которые могут абсорбироваться и использоваться организмом для получения энергии, для роста и восстановления.
Пищеварительная система зависит от действия веществ, называемых энзимами, на пищу, которую съедает человек. Эти вещества вырабатываются органами, примыкающими к пищеварительному тракту. Они несут ответственность за многие химические реакции, участвующие в пищеварении.
Изменения начинают происходить уже во рту. Когда пища пережевывается, слюнные железы, расположенные под языком, ускоряют секрецию, а энзим птиалин, который они вырабатывают, начинает разлагать некоторые из углеводов на мелкие молекулы, известные как мальтоза и глюкоза.
Пищеварение. Пища спускается далее по пищеводу и попадает в желудок, где оказывается в смеси химических веществ — слизи, соляной кислоты и энзима пепсина. Энзим птиалин заканчивает свое действие, однако начинается новая серия химических реакций, запускаемых нервными импульсами.
Количество выделяемого желудочного сока регулируется в желудке и кишечнике посредством нервных импульсов, присутствием самой пищи и выделением гормонов.
Гормон гастрин побуждает клетки желудка выделять соляную кислоту и пепсин, после того как пища поступает в желудок, чтобы происходило расщепление пищи па пептоны. Слизистая секреция не позволяет кислоте разрушать желудочный покров. Когда кислотность достигает определенного уровня, выработка гастрина прекращается.
В тонкой кишке
Пища, покидая желудок в виде кашицеобразной кислотной жидкости, называемой химусом, поступает в двенадцатиперстную кишку, которая является начальным отделом тонкой кишки. Двенадцатиперстная кишка вырабатывает и выделяет большое количество слизи, которая защищает ее от повреждения кислотой, содержащейся в химусе и в других энзимах. Двенадцатиперстная кишка получает также пищеварительные соки из поджелудочной железы и значительное количество желчи, которая вырабатывается в печени и хранится в желчном пузыре до момента использования.
Два гормона стимулируют выделение поджелудочных соков. Гормонный секретин стимулирует выработку большого количества щелочных соков, которые нейтрализуют кислотный, частично переваренный химус. Поджелудочные энзимы вырабатываются в ответ на выделение второго гормона—панкреозимина. Желчь также поступает в двенадцатиперстную кишку из желчного пузыря, чтобы расщеплять жирные глобулины.
Поджелудочные энзимы помогают перевариванию не только жиров, но и углеводов и протеинов. Эти энзимы включают в себя: трипсин, который расщепляет пептоны на малые единицы, называемые пептидами; липазу, которая расщепляет жир на малые молекулы глицерина и жирных кислот; амилазу, которая расщепляет углеводы на мальтозу.
Переваренная пища поступает затем в тощую кишку и подвздошную кишку, а затем в тонкую кишку, где происходят заключительные этапы химических изменений. Энзимы выделяются клетками в маленьких впадинах на стенках тощей кишки и подвздошной кишки, которые известны как кишечные крипты.
Основное всасывание пищи происходит в подвздошной кишке, на стенках которой имеются миллионы мельчайших выступов— ворсинок. Каждая ворсинка имеет капилляр, мельчайшее, слепо заканчивающееся ответвление лимфатической системы, известное как млечный сосуд. Когда переваренная пища соприкасается с ворсинками, глицерин, жирные кислоты и нерастворенные витамины попадают в млечные сосуды и переносятся в лимфатическую систему, а затем выходят в кровяной поток.
Аминокислоты, полученные путем расщепления протеина, сахар, полученный из углеводов, а также витамины и важные минеральные вещества, такие, как кальций, железо, йод, непосредственно всасываются в капилляры, находящиеся в ворсинках. Эти капилляры ведут в печеночную воротную вену, которая транспортирует пищу прямо в печень. Печень, в свою очередь, отфильтровывает некоторые вещества для своих потребностей и для накопления. Оставшиеся вещества поступают в общий кровоток организма.
Расщепление крахмала
Одной из задач пищеварительной системы является расщепление углеводов крахмала, содержащихся в картофеле, хлебе и другой пище, на отдельные молекулы сахара. Этот процесс расщепления начинается во рту, где имеется энзим, расщепляющий крахмал (или химический фермент),— амилаза, которая содержится в слюне. Амалаза обильно перемешивается с пищей, когда та проходит через желудок в кишечник.
Амалаза расщепляет крахмал на пары молекул сахара, которые в дальнейшем также разлагаются другими энзимами в тонкой кишке. В результате этого всасываются только молекулы сахара. Затем сахар кровяным потоком доставляется в печень. Печень превращает фруктозу и другие подобные сложные компоненты в глюкозу.
Организм обладает достаточным количеством механизмов, которые контролируют необходимый уровень содержания глюкозы в крови. Эти механизмы основываются на выделении и приостановлении выделения глюкозы, хранимой в печени. Глюкоза накапливается как сложный элемент, называемый гликогеном, который представляет собой свободную сетку молекул глюкозы.
Как только глюкоза выделяется в кровь, она забирается клетками. Особое значение имеет при этом инсулин. Инсулин так же, как и амилаза, вырабатывается поджелудочной железой из специальных островков ткани, называемых островками Лангерганса. По в отличие от амилазы инсулин выделяется в кровь, а не в кишечник.
Когда глюкоза попадает в клетки, она сжигается вместе с кислородом, вырабатывая энергию. Углекислота и вода являются продуктами обмена данного процесса. Двуокись углерода уносится кровью в легкие, которые ее выдыхают, а вода соединяется с водной средой организма, составляющей 70 процентов веса тела.
Подобно тому, как печень хранит глюкозу в виде гликогена, энергия, полученная после сгорания глюкозы, накапливается в каждой клетке для того, чтобы использоваться постепенно, обеспечивая химические реакции, от которых зависит жизнедеятельность клеток. Для этого клетки вырабатывают фосфорнокислые сложные элементы с высоким содержанием энергии, которые легко расщепляются, высвобождая энергию. Эти фосфорнокислые сложные вещества (аденозинтрифосфат, или АТФ) подобны батарейке, которая используется и перезаряжается по необходимости, выделяя энергию малыми порциями, в соответствии с потребностями. Перезарядка происходит в результате сгорания глюкозы.
Контроль за уровнем содержания глюкозы
Необходимо поддерживать уровень содер¬жания глюкозы в крови в определенных пределах для сохранения хорошего само¬чувствия. Слишком высокое содержание ее в крови вызывает диабет. Если же уровень глюкозы падает ниже нормы, мозг переста¬ет адекватно функционировать, вызывая потерю сознания — гипогликемию.
Постоянный уровень глюкозы в крови поддерживается путем сбалансированно¬го действия инсулина (который понижает содержание глюкозы в крови, проталки¬вая ее в клетки) и ряда других гормонов, которые повышают содержание глюкозы в крови, высвобождая глюкозу из печени. Наиболее важными являются адреналин и кортизон, которые выделяются надпо¬чечником. Другой гормон, называемый гормоном роста, вырабатывается гипофи¬зом мозга. Гормон роста также стремится увеличить содержание глюкозы в крови.
Источник
Переваривание углеводов. Последовательность переваривания углеводов в ЖКТВ пищевом рационе человека встречаются только три основных источника углеводов: (1) сахароза, которая является дисахаридом и широко известна как тростниковый сахар; (2) лактоза, являющаяся дисахаридом молока; (3) крахмал — полисахарид, представленный практически во всей растительной пище, в особенности в картофеле и различных видах зерновых. Другими углеводами, усваиваемыми в небольшом количестве, являются амилоза, гликоген, алкоголь, молочная кислота, пиро-виноградная кислота, пектины, декстрины и в наименьшем количестве — производные углеводов в мясе. Пища также содержит большое количество целлюлозы, которая является углеводом. Однако в пищеварительном тракте человека не существует фермента, способного расщепить целлюлозу, поэтому целлюлоза не рассматривается как пищевой продукт, пригодный для человека. Переваривание углеводов в ротовой полости и желудке. Когда пища пережевывается, она смешивается со слюной, которая содержит пищеварительный фермент птиалин (амилазу), секретирующийся в основном околоушными железами. Этот фермент гидролизует крахмал на дисахарид мальтозу и другие небольшие глюкозные полимеры, содержащие от 3 до 9 молекул глюкозы. Однако в ротовой полости пища находится короткое время, и, вероятно, до акта глотания гидролизуется не более 5% крахмала. Тем не менее, переваривание крахмала иногда продолжается в теле и дне желудка еще в течение 1 ч до тех пор, пока пища не начнет перемешиваться с желудочным секретом. Затем активность амилазы слюны блокируется соляной кислотой желудочного секрета, т.к. амилаза как фермент в принципе не активна при снижении рН среды ниже 4,0. Несмотря на это, в среднем до 30-40% крахмала гидролизуется в мальтозу прежде, чем пища и сопутствующая ей слюна полностью перемешаются с желудочными секретами.
Переваривание углеводов в тонком кишечнике. Переваривание панкреатической амилазой. Секрет поджелудочной железы, как и слюна, содержит большое количество амилазы, т.е. он почти полностью схож в своих функциях с ос-амилазой слюны, но в несколько раз эффективнее. Таким образом, не более чем через 15-30 мин после того, как химус из желудка попадет в двенадцатиперстную кишку и смешается с соком поджелудочной железы, фактически все углеводы оказываются переваренными. В результате прежде чем углеводы выйдут за пределы двенадцатиперстной кишки или верхнего отдела тощей кишки, они почти полностью превращаются в мальтозу и/или в другие очень небольшие полимеры глюкозы. Гидролиз дисахаридов и небольших полимеров глюкозы в моносахариды ферментами кишечного эпителия. Энтероциты, выстилающие ворсинки тонкого кишечника, содержат четыре фермента (лактазу, сахаразу, мальтазуи декстриназу), способных расщеплять дисахариды лактозу, сахарозу и мальтозу, а также другие небольшие глюкозные полимеры на их конечные моносахариды. Эти ферменты локализованы в микроворсинках щеточной каемки, покрывающей энтероциты, поэтому дисахариды перевариваются сразу, как только соприкасаются с этими энтероцитами. Лактоза расщепляется на молекулу галактозы и молекулу глюкозы. Сахароза расщепляется на молекулу фруктозы и молекулу глюкозы. Мальтоза и другие небольшие глюкозные полимеры расщепляются на многочисленные молекулы глюкозы. Таким образом, конечными продуктами переваривания углеводов являются моносахариды. Все они растворяются в воде и мгновенно всасываются в портальный кровоток. В обычной пище, в которой из всех углеводов больше всего крахмала, более 80% конечного продукта переваривания углеводов составляет глюкоза, а галактоза и фруктоза — редко более 10%. – Также рекомендуем “Переваривание белков. Этапы и последовательность переваривания белков” Оглавление темы “Пищеварительные соки. Переваривание углеводов, белков, жиров”: |
Источник