Состав кишечного сока и его значение

Эта статья — о соке, секретирующимся Либеркюновыми железами. О соке, выделяемом поджелудочной железой см. Панкреатический сок.

Кише́чный сок (лат. succus entericus[1][2]) — секрет желез слизистой оболочки кишечника у некоторых беспозвоночных и всех позвоночных, участвует в процессе пищеварения[3]. Представляет собой бесцветную или желтоватую жидкость со щелочной реакцией, с комочками из слизи и слущенных клеток эпителия. Открытие энтерокиназы И. П. Павловым и последующее обнаружение ферментов в составе плотной части кишечного сока подтвердило исключительную роль некоторых его агентов в пищеварении[4].

Описание[править | править код]

Секретируется Либеркюновыми железами и выделяется ими в просвет тонкой кишки. Он содержит до 2,5 % твёрдых веществ, белков, свёртывающихся от жара, ферменты и соли, между которыми особенно преобладает сода, придающая всему соку резко щелочную реакцию. При прибавлении к кишечному соку кислот он закипает, вследствие освобождения пузырьков углекислоты. Эта щелочная реакция имеет, по-видимому, высокое физиологическое значение, так как ею нейтрализуется свободная соляная кислота желудочного сока, которая могла бы оказывать вредное действие на организм не только со стороны нарушения пищеварительных процессов, протекающих в кишечном канале и требующих обыкновенно щелочной реакции, но и, попав в ткани, могла бы нарушить нормальное течение обмена веществ в теле.

Исследования функции в организме[править | править код]

Прежде кишечному соку приписывали весьма разнообразные пищеварительные функции — переваривание и белков, и углеводов, даже жиров; но выводы эти ограничивались все больше и больше, по мере усовершенствования способов добывания чистого кишечного сока, без примеси желудочного сока, панкреатического и желчи. Наблюдения, произведенные многими авторами над случайными кишечными фистулами у людей, полны поэтому противоречий; только со времени введения кишечной фистулы Тири, при которой К. сок добывается только из изолированной от остального кишечного канала петли его (причем проходимость остального канала восстановлена соответствующей операцией), функции К. сока стали более ясными: в нём имеются главным образом фермент, превращающий тростниковый сахар в виноградный, так называемый инвертирующий фермент (Клод Бернар), фермент амилолитический, то есть превращающий крахмал в виноградный сахар (Клод Бернар). Роль инвертирующего фермента объясняется тем, что виноградный сахар, по Клоду Бернару, несравненно легче вступает в обмен веществ в теле, нежели тростниковый. Действие не только на все белки, но даже и на один только фибрин является сомнительным. Теперь существуют даже указания, отрицающие за кишечным соком и эти функции и утверждающие, что кишечные стенки или сами, или при помощи микроорганизмов выделяют только такие массы, которые, обволакивая кишечное содержимое, способствуют принятию ими все более и более характера фекальных масс (Герман, Цыбульский). Механизм выделения кишечного сока малоизвестен. По-видимому, непосредственное раздражение слизистой оболочки кишок обуславливает усиление отделения сока. Перерезка брыжеечных нервов, направляющихся к определенному участку кишок, хотя и вызывает накопление в нём жидкости, но есть ли эта последняя настоящий кишечный сок или просто транссудат из крови — остается нерешенным (Моро, Радзиевский). Пищеварительные функции этой жидкости сомнительны. Сок толстых кишок не оказывает химического действия на пищевые вещества; сомнительно, чтобы утверждение некоторых авторов насчет сахарифицирующего действия этого сока на крахмал оказалось верным. По заявлению Паладино, сок слепой кишки оказывает, однако, это действие у больших травоядных животных, и в особенности на ячменный крахмал. Сок Бруннеровых желез заключает, по-видимому, пепсин (Грюцнер), который, при прибавлении соляной кислоты, способен переваривать белки и переводить их в пептоны, подобно соку привратника желудка, однако этот факт приложим к собаке и свинье, но не к Бруннеровым железам кролика. Из сказанного с очевидностью следует, что пищеварительное действие К. сока, подобно всем остальным пищеварительным сокам, находится в зависимости от вида животного, от принимаемой им пищи и от разновидностей тех органических веществ, на которых испытывают пищеварительную силу сока.

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

• Кишечный сок / Попова Т. С. // Киреев — Конго. — М. : Большая российская энциклопедия, 2009. — С. 198. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 14). — ISBN 978-5-85270-345-3.
• Кишечный сок — статья из Большой советской энциклопедии. 

Кишечный сок выделяется либеркюновыми железами, расположенными в слизистой оболочке на протяжении всего кишечника. У взрослого человека за сутки отделяется 2-3 л кишечного сока. Кишечный сок представляет собой бесцветную, мутноватую жидкость слабощелочной реакции (рН 7,2-7,5), плотность его равна 1,010. На долю плотных веществ в кишечном соке приходится около 1,6%, из них органические соединения составляют 1% и неорганические – 0,6%. Среди неорганических веществ в значительных количествах обнаруживают Na+, К+, Са++, Cl-, НСО3-. В состав органической части сока входят ферменты, нуклеиновые кислоты, мукопротеины, молочная кислота, мочевина.

Ферменты кишечного сока. Главным представителем пептидаз является лейцинаминопептидаза, которая расщепляет пептиды различной величины. Второй представитель этой группы ферментов – аминопептидаза, в большей степени расщепляющая трипептиды, чем другие пептиды. В кишечном соке имеется катепсин. Этот фермент действует на белковые вещества (белковые компоненты пищи и пищеварительных соков) в слабокислой среде, которая создается кишечной микрофлорой в дистальной части тонкого и толстого кишечника. В кишечном соке содержатся кислая и щелочная фосфатазы, участвующие в переваривании фосфолипидов. В кишечном соке обнаруживают в небольшом количестве липазу, которая действует на нейтральные жиры. Липаза кишечного сока менее активна по своим ферментным свойствам, чем липаза поджелудочного сока. Кишечная липаза превращает нерасщепленные в двенадцатиперстной кишке жиры в глицерин и жирные кислоты. В кишечном соке содержатся карбогидразы (амилаза, мальтаза, сахараза, лактаза), расщепляющие полисахариды и дисахариды до стадии моносахаров. Специфическим ферментом кишечного сока является энтерокиназа, открытая и изученная Н. П. Шеповальниковым (1899) в лаборатории И. П. Павлова. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин. Вырабатывается энтерокиназа клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и верхнего участка тощей кишки.

Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишечника. При этом образуются богатые ферментами слизистые комочки, в которых сосредоточено более 90% энтерокиназы и большая часть других вырабатываемых кишечником ферментов. Таким образом, жидкая часть сока содержит небольшое количество ферментов. Установлено также, что значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишечника, осуществляя контактное, или пристеночное, пищеварение (А. М. Уголев).

Получение кишечного сока. Кишечный сок в чистом виде можно получить у животных, оперированных по методу Тири – Веллы. В 1864 г. Тири выполнил операцию на собаках, позволившую собирать у них кишечный сок. Сущность операции состоит в том, что через разрез брюшной стенки вытягивают кишечную петлю, вырезают поперечными разрезами сегмент кишки, оставляя неповрежденной его брыжейку с проходящими в ней кровеносными, лимфатическими сосудами и нервами. Верхний и нижний концы кишечника сшивают, восстанавливая таким образом непрерывность кишечного канала. Вырезанную часть кишки с одного конца зашивают наглухо, другой конец вшивают в кожную рапу передней брюшной стенки. Велла модифицировал операцию, предложив вшивать оба конца вырезанной кишечной петли в кожную рану.

Регуляция кишечной секреции

Установлено, что местные механические (баллоны, трубки, пищевая кашица) и химические (0,5% раствор соляной кислоты) раздражения слизистой оболочки изолированной петли кишечника приводят к секреции жидкого сока, содержащего небольшое количество ферментов. Предполагают, что секреторная активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интрамуральной нервной системой. При отсутствии раздражителей у собак, голодающих в течение 18-24 ч, наблюдается периодическая секреция желез кишечника. Через каждые 11/2-21/2 из изолированной петли кишечника выделяется незначительное количество сока с большим содержанием ферментов. Секреция кишечного сока в этом случае является одним из проявлений периодической деятельности всего желудочно-кишечного тракта.

Обнаружено, что местное воздействие на слизистую оболочку тонкой кишки продуктов переваривания белков, углеводов, жиров, желудочного сока или соляной кислоты, желчи, панкреатического сока стимулирует секреторную активность желез. При этом кишечный сок содержит значительное количество ферментов. Кишечный сок, отделяющийся в ответ на раздражение слизистой оболочки поджелудочным соком, особенно богат ферментом энтерокиназой.

Регуляция деятельности желез кишечника. Большинство исследователей, изучавших влияние экстрамуральной нервной системы на активность железистого аппарата тонкого кишечника, считают, что за счет нервных воздействий регулируется образование ферментов. Особенно убедительными в этом отношении являются результаты исследований функций секреторных клеток в условиях денервации тонкого кишечника. Показано, что при этом наблюдается “разлад” в работе секреторной клетки: сока выделяется много, но он беден ферментами. Значение экстрамуральной нервной системы в регуляции секреторной активности тонкого кишечника подтверждается и данными опытов с введением животным ацетилхолина и адреналина, а также норадреналина: в первом случае отмечается стимуляция кишечной секреции, во втором – ее торможение.

Есть сведения и о том, что кора головного мозга участвует в регуляции секреторной активности тонкого кишечника. Так, при поддразнивании пищей голодных собак, оперированных по методу Тири-Веллы, наблюдали отделение кишечного сока из изолированной петли кишечника.

Стимулирует секрецию кишечных желез гормон энтерокринин. Этот гормон образуется и выделяется при соприкосновении содержимого кишечника со слизистой оболочкой. Энтерокринин гуморально стимулирует отделение главным образом жидкой части сока.

Установлено, что гормоны коры надпочечников необходимы для образования ферментов кишечного сока. Удаление у собак одного надпочечника приводит к значительному снижению ферментообразовательной активности секреторных клеток тонкого кишечника.

Таким образом, активность железистого аппарата тонкого кишечника регулируется интра- и экстрамуральной нервной системой, высшими отделами центральной нервной системы и гуморальными факторами.

Виды кишечного пищеварения

В зависимости от локализации пищеварительного процесса в кишечнике различают полостное и пристеночное пищеварение.Полостное пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в железистых клетках ферменты выделяются в составе пищеварительного сока в полость кишечника и здесь оказывают свое специфическое действие на пищевую кашицу.Пристеночное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, поэтому пристеночное пищеварение называют также мембранным или контактным. Особенностью пристеночного пищеварения является то, что оно осуществляется на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. Специальные физиологические эксперименты показали, что на поверхности тонкой кишки имеется субмикроскопическая пористость, которая увеличивает во много раз активную поверхность. С помощью электронной микроскопии установлено, что субмикроскопическая пористость представлена огромным количеством пальцевидных микровыростов оболочки клетки, которые получили название микроворсинок. Микроворсинки на эпителиальных клетках образуют щеточную кайму (рис. 34). Установлены размеры микроворсинок: их длина 0,75-1,5 мкм и ширина до 0,1 мкм. На каждой эпителиальной клетке обнаружено до 3000 микроворсинок, что увеличивает всасывательную поверхность кишки в 14-39 раз. На щеточной кайме фиксирован мощный слой ферментов, которые имеют различное происхождение. Одна часть из них панкреатического происхождения (амилаза, липаза, протеазы), т. е. эти ферменты адсорбированы из пищевой кашицы. Другая часть – собственно кишечные ферменты. Они синтезируются внутри кишечной клетки, а затем оседают на ее мембранной поверхности (например, фосфатазы и др.).

Рис. 34. Схема взаимоотношений полостного (А) и мембранного (Б) пищеварения в тонкой кишке без пищевых веществ (I) и при их наличии (II). 1 – ферменты в полости тонкой кишки (хаотическое расположение); 2 – микроворсинки; 3 – ферменты на поверхности микроворсинок (строго ориентированы); 4 – поры щеточной каймы; 5 – микробы, не проникающие в поры щеточной каймы; 6, 7 – пищевые вещества на разных стадиях расщепления

Полостное и пристеночное пищеварение существуют не изолированно, а взаимосвязаны. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз пищевых веществ до промежуточных продуктов. Мембранное пищеварение обеспечивает гидролиз промежуточной и заключительной его стадий, а также переход к всасыванию. Таким образом, имеется эффективная и высокоэкономичная система обработки пищевых веществ и их ассимиляции.

Щеточная кайма выполняет функцию своеобразного бактериального фильтра, поэтому заключительные этапы гидролиза осуществляются в совершенно стерильных условиях. Это является результатом следующей особенности строения щеточной каймы. Размеры пор щеточной каймы 10-20 нм (100-200 А), величина же бактерий, населяющих кишечник, исчисляется несколькими микронами. В результате бактерии не могут проникать через щеточную кайму и продукты заключительного этапа гидролиза становятся для них недоступными, что является одной из важнейших причин, ограничивающих размножение бактерий в тонком кишечнике.

Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от многих факторов: количества микроворсинок, способности их адсорбировать ферменты, активности и состава самих ферментов, а также быстроты поступления промежуточных продуктов гидролиза к микроворсинкам.