Стадии развития кишечной трубки
Формирование желудочно-кишечного тракта у плода – эмбриология, морфогенез
Жизнеспособность новорожденного определяется благополучным переходом от периода внутриутробного развития к неонатальному периоду жизни. Основной определяющий фактор в данном процессе — функциональная зрелость желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), способная обеспечить адекватное питание. После рождения ребенка его ЖКТ адаптирован к всасыванию грудного молока и содержащихся в нем компонентов, обеспечивает выведение из организма чужеродных антигенов, патогенных микроорганизмов, а также некоторых ксенобиотиков, колонизацию кишечной микрофлорой и вместе с почками поддерживает необходимый водный баланс.
У доношенных новорожденных данные механизмы полностью сформированы и обеспечивают нормальный рост и развитие ребенка.
Большинство адаптивных механизмов к моменту рождения хорошо функционируют, однако окончательное становление некоторых (например, связывание и выведение билирубина и метаболизм лекарственных средств в печени) завершается лишь в начале неонатального периода. После рождения взаимодействие изначально стерильного ЖКТ с колонизирующими его микроорганизмами является основным этапом постнатального развития пищеварительной системы.
Сравнительно поздно после родов формируется структура и устанавливается функция пищеводного сфинктера, секреторная функция желудка — продукция кислоты и желудочная перистальтика, а также эндокринные факторы, всасывание в кишечнике глюкозы, витамина В12 и солей желчных кислот, образование и накопление желчных кислот, секреторная реакция в ответ на действия бактериальных токсинов. Экзокринная функция поджелудочной железы устанавливается ориентировочно через 6 мес после рождения. Эндокринная функция, выражающаяся в продукции инсулина, — в течение сравнительно длительного временного интервала.
Подробно морфогенез желудочно-кишечного тракта человека описан в фундаментальных руководствах, а развитие ЖКТ детально обсуждается в нескольких обзорах. В данной главе представлено подробное описание морфогенеза с акцентом на современных представлениях о молекулярных механизмах развития ЖКТ. Основные этапы структурного и функционального развития ЖКТ обобщены в таблице.
Этапы развития желудочно-кишечного тракта у плода
| Этап | Минимальный срок гестации |
| Гаструляция | 3-я неделя |
| Формирование первичной кишки; закладка печени и поджелудочной железы | 4-я неделя |
| Рост кишечной трубки | 7-я неделя |
| Образование кишечных ворсин | 8-я неделя |
| Погружение первичной кишки в брюшную полость | 10-я неделя |
| Завершение органогенеза | 12-я неделя |
| Появление обкладочных клеток желудка, формирование островков поджелудочной железы, секреция желчи, появление кишечных ферментов | 12-я неделя |
| Появление глотательных движений | 16—17-я недели |
| Функциональная зрелость | 36-я неделя |
В процессе деления клеток из оплодотворенной яйцеклетки формируется бластоциста. Собственно эмбрион развивается из внутренней клеточной массы (компактного скопления клеток на одной из стенок бластоцисты). Впоследствии происходит разделение внутренней клеточной массы на два слоя — эпибласт и гипобласт, образующие двухслойный зародышевый диск, из которого развивается эмбрион. В начале 3-й недели беременности формируется первичная полоска, представляющая собой срединное углубление на поверхности эпибласта вблизи каудального отдела зародышевого диска. В процессе гаструляции клетки, расположенные вдоль первичной полоски, обособляются и мигрируют вглубь — в пространство между двумя зародышевыми листками.
Процесс гаструляции приводит к образованию клеток энтодермы, из которых в дальнейшем происходит формирование внутренней выстилки всего ЖКТ. Часть клеток, мигрируя из области первичной полоски, оттесняют нижний зародышевый листок (гипобласт) и формируют энтодерму. Именно в процессе гаструляции устанавливается двусторонняя симметрия эмбриона, а также образуются вентральная/дорсальная (передняя/задняя) и краниокаудальная оси эмбриона. Образование трех зародышевых листков сопровождается формированием скоплений однотипных клеток, из которых впоследствии, после каскада индукционных взаимодействий, происходит развитие органов эмбриона.
В настоящее время изучены молекулярные механизмы большинства перечисленных процессов.
Формирование кишечной трубки происходит в результате двух процессов — роста эмбриона и отделения зародышевой части от внезародышевой. Тканевые листки, сформировавшиеся в течение 3-й недели беременности, продолжают дифференцироваться, в результате образуются зачатки большинства систем органов. Формирование туловищных складок, разделяющих зародышевую и внезародышевую части, и поворот эмбриона — весьма сложные процессы, которые обусловлены разной скоростью роста различных участков эмбриона.
В результате этих процессов плоский зародышевый диск преобразуется в трехмерную структуру и головной, боковые и каудальный края зародышевого диска располагаются определенным образом относительно срединной вентральной линии. В дальнейшем слои энтодермы, мезодермы и эктодермы с противоположных сторон соединяются друг с другом, в результате образуется кишечная трубка.
Процесс формирования туловищных складок сначала приводит к закрытию кишечной трубки в области головного и каудального концов эмбриона. В переднем и заднем отделах развивающейся кишечной трубки образуются передние и задние кишечные ворота. Первоначально кишка состоит из слепо заканчивающихся краниальной и каудальной трубок, передней кишки и задней кишки, которые впоследствии будут разделены средней кишкой. Средняя кишка остается связанной с желточным мешком. По мере соединения боковых туловищных складок эмбриона вдоль срединной вентральной линии средняя кишка стремительно превращается в трубку.
Шейка желточного мешка подвергается обратному развитию, превращаясь в желточный канал. Иногда части данного канала не подвергаются обратному развитию и образуется дивертикул Меккеля.
Ниже диафрагмы формируются три пары крупных кровеносных сосудов, которые должны обеспечить кровоснабжение развивающегося брюшного отдела кишечной трубки. Зоны кровоснабжения данных артериальных стволов составляют анатомическую основу разделения брюшного отдела ЖКТ на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Первая артерия — чревная артерия, или чревный ствол. В результате развития указанного сосуда формируются артериальные ветви, кровоснабжающие переднюю кишку на протяжении от брюшного отдела пищевода до нисходящего сегмента двенадцатиперстной кишки, а также печень, желчный пузырь и поджелудочную железу.
Развитие печени, желчного пузыря и поджелудочной железы также происходит из передней кишки. За счет верхней брыжеечной артерии осуществляется кровоснабжение развивающейся средней кишки — от нисходящего отдела двенадцатиперстной кишки до поперечной ободочной кишки. Нижняя брыжеечная артерия участвует в кровоснабжении задней кишки — конечного отдела поперечной ободочной кишки, нисходящей, сигмовидной и прямой кишки. Отдельно формирующийся нижний отдел аноректального канала кровоснабжается за счет ветвей подвздошных артерий.
В начале 4-й недели гестации каудальный отдел передней кишки, расположенный непосредственно за диафрагмой, слегка расширяется и начинает формироваться желудок. В области указанного веретенообразного расширения обращенная кзади стенка передней кишки растет быстрее, чем передняя стенка, вследствие чего в течение 5-й недели происходит образование большой кривизны желудка. Дно желудка формируется за счет продолжающегося характерного выпячивания верхнего отдела большой кривизны желудка. В течение 7-й и 8-й недель гестации происходит поворот формирующегося желудка вокруг продольной оси эмбриона на 90°.
В результате образуются своеобразная левая сторона вентральной поверхности и правая сторона дорсальной поверхности желудка. Передняя поверхность желудка у взрослых иннервируется левым, а задняя — правым блуждающим нервом. Впоследствии дополнительный поворот желудка вдоль переднезадней оси приводит к тому, что большая кривизна желудка слегка смещается в каудальном направлении, а малая кривизна обращена в сторону головы эмбриона.
Около 3-й недели гестации кишка представляет собой относительно прямую трубку, разделенную на три части: переднюю кишку, из которой впоследствии развиваются глотка, пищевод, желудок и начальные отделы двенадцатиперстной кишки; среднюю кишку, сообщающуюся по передней поверхности с желточным мешком, впоследствии дающую начало оставшейся части двенадцатиперстной, тонкой и начальным отделам толстой кишки; заднюю кишку в дальнейшем преобразующуюся в дистальные отделы толстой и прямую кишку. Зачатки печени и поджелудочной железы формируются на границе передней и средней кишки.
Быстрый рост средней кишки приводит к ее удлинению и повороту. К 5 нед гестации кишка вытягивается и начинает образовывать петлю, которая выпячивается вместе с пупочным канатиком. Вскоре после этого вентральный зачаток поджелудочной железы поворачивается и сливается с дорсальным зачатком. В 7 нед образовавшаяся тонкая кишка начинает свой поворот вокруг оси, образованной верхней брыжеечной артерией. Поворот осуществляется против часовой стрелки (если взглянуть на эмбрион со стороны передней поверхности) примерно на 90°. Начиная с 9 нед дальнейший рост кишечной трубки приводит к грыжевому выпячиванию в области пупочного кольца.
Средняя кишка продолжает свой поворот и удлинение, вследствие чего вновь погружается в брюшную полость. Примерно к 10 нед гестации угол поворота кишки достигает 180°. Примерно к 11 нед процесс поворота продолжается еще на 90°, достигая в целом величины 270°, после чего и происходит погружение кишки в брюшную полость. Данный феномен обусловлен не только процессами роста кишки, но и регрессией первичной почки и замедлением темпов роста печени. Механизм процесса обратного погружения тонкой кишки в брюшную полость окончательно не изучен, однако он происходит весьма быстро. Первой погружается тощая кишка и занимает левую половину брюшной полости.
Подвздошная кишка при погружении располагается в правой половине брюшной полости. В последнюю очередь происходит погружение начальных отделов толстой кишки. Слепая кишка фиксируется вблизи гребня подвздошной кости, а восходящая и поперечная ободочная кишки располагаются в брюшной полости косо — в направлении селезеночного угла. Дальнейшее развитие толстой кишки приводит к ее удлинению и образованию печеночного угла и собственно поперечной ободочной кишки. Упорядочение органов в брюшной полости завершается после фиксации восходящей ободочной кишки в области правого бокового кармана. Этот феномен представляет собой основу для формирования сложной иннервации и кровоснабжения органов ЖКТ у взрослых. Основные этапы данного процесса завершаются к 12 нед гестации.
Клоака служит основой для формирования прямой кишки и мочеполового синуса. На ранних стадиях эмбриогенеза происходит выпячивание конечного отдела задней кишки, приводящее к образованию клоаки. В период между 4-й и 6-й неделями гестации за счет развития уроректальной перегородки клоака разделяется на задний отдел (прямую кишку) и передний отдел (первичный мочеполовой синус). Соответственно, верхний и нижний отделы аноректального канала имеют различное эмбриональное происхождение. Первичная мембрана клоаки за счет уроректальной перегородки разделяется на переднюю (мочеполовую мембрану) и заднюю (заднепроходную мембрану). Заднепроходная мембрана разделяет отделы аноректального канала, формирующиеся из энтодермы и эктодермы.
Изначальное положение заднепроходной мембраны, которая вскрывается в течение 8-й недели гестации, соответствует у взрослых гребешковой линии. Конечные отделы задней кишки дают начало верхним 2/3 аноректального канала, в то время как инвагинация эктодермы или проктодеум составляют основу для нижней трети данного канала. Некоторые структурные аномалии, например неперфорированный задний проход, возникают вследствие нарушений описанного процесса. Гребешковая линия также представляет собой границу бассейнов кровоснабжения верхнего и нижнего сегментов аноректального канала. Верхние (по отношению к гребешковой линии) отделы аноректального канала кровоснабжаются за счет ветвей нижней брыжеечной артерии, а венозный дренаж осуществляется за счет вен задней кишки.
Сегмент, расположенный ниже гребешковой линии, кровоснабжается за счет ветвей внутренних подвздошных артерий и вен. Иннервация аноректального канала также отражает различное эмбриональное происхождение его верхнего и нижнего отделов: верхний отдел иннервируется нижним брыжеечным ганглием и тазовыми чревными нервами, нижний отдел — ветвями нижнего прямокишечного нерва.
Печеночный дивертикул изначально появляется в виде небольшой почки каудального отдела передней кишки. В процессе эмбриогенеза спецификация печени, желчных протоков и поджелудочной железы происходит по упорядоченной схеме. Печень, желчный пузырь, поджелудочная железа и система протоков развиваются из энтодермальных дивертикулов, отпочковывающихся от двенадцатиперстной кишки в период с 4-й по 6-ю неделю гестации.
Примерно на 30-й день эмбрионального развития поджелудочная железа представлена двумя закладками — дорсальной (задней) и вентральной (передней), происходящими из энтодермы с противоположных сторон двенадцатиперстной кишки. Дорсальная закладка растет быстрее. При этом вентральная закладка растет в направлении от двенадцатиперстной кишки вдоль развивающегося общего желчного протока. Вследствие того что рост двенадцатиперстной кишки в различных отделах неодинаков, происходит вращение кишки, в результате которого передняя закладка поджелудочной железы перемещается кзади и прилегает к задней закладке в области дорсальной брыжейки двенадцатиперстной кишки.
Объединение двух закладок происходит на сроке гестации около 7 нед. Головка и крючковидный отросток дефинитивной поджелудочной железы развиваются из передней закладки, в то время как оставшаяся часть тела и хвост берут начало из задней закладки. Впоследствии выносящие протоки обеих закладок сливаются вместе и образуют вирсунгов проток. Впрочем, проксимальный отдел протока задней поджелудочной железы обычно сохраняется в виде добавочного санториниева протока. Такие структурные аномалии, как кольцевидная поджелудочная железа, возникают вследствие нарушений процесса формирования поджелудочной железы.
Превертебральные симпатические ганглии развиваются возле мест отхождения основных ветвей нисходящей аорты. Постганглионарные симпатические аксоны ганглиев растут в периферическом направлении вдоль артериальных стволов и иннервируют те же ткани, которые кровоснабжаются данными сосудами. Постганглионарные волокна чревного ганглия иннервируют отделы ЖКТ, развивающиеся из дис-тального сегмента передней кишки — от брюшного отдела пищевода до уровня устья желчного протока в двенадцатиперстной кишке. Волокна верхнего брыжеечного ганглия участвуют в иннервации производных средней кишки (оставшегося сегмента двенадцатиперстной кишки), тощей кишки, подвздошной кишки, отделов толстой кишки (восходящей ободочной кишки) и проксимальных 2/3 поперечной ободочной кишки. За счет нижнего брыжеечного ганглия иннервируются отделы, развивающиеся из задней кишки: дистальная треть поперечной ободочной кишки, нисходящая ободочная кишка, сигмовидная кишка и верхние 2/3 аноректального канала.
Блуждающий нерв и тазовые чревные нервы обеспечивают преганглионарную парасимпатическую иннервацию для ганглиев, расположенных непосредственно в стенках внутренних органов. В отличие от симпатических, парасимпатические ганглии закладываются в непосредственной близости от иннервируемых органов и характеризуются наличием только коротких постганглионарных волокон. Центральные нейроны парасимпатической нервной системы расположены в головном либо спинном мозге.
Преганглионарные парасимпатические нервные окончания, ассоциированные с X парой черепно-мозговых нервов, формируют блуждающий нерв, который участвует в иннервации органов брюшной полости: в ней нервные окончания парасимпатических ганглиев переключаются на органы-мишени, включая печень и отделы ЖКТ проксимальнее толстой кишки. Преганглионарные парасимпатические нервные окончания, берущие свое начало в спинном мозге, формируют тазовые чревные нервы, взаимодействующие с ганглиями, расположенными в стенках нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой кишки. Клетки нервного гребня, которые с 7-й недели гестации мигрируют в развивающиеся отделы ЖКТ, образуют основную часть энтеральной нервной системы. Генетически обусловленные нарушения данного процесса приводят к развитию болезни Гиршпрунга.
Учебное видео по развитию желудочно-кишечного тракта (эмбриогенезу)
– Также рекомендуем “Регуляция специализации энтодермы при формировании желудочно-кишечного тракта у плода”
Оглавление темы “Эмбриогенез желудочно-кишечного тракта”:
- Формирование желудочно-кишечного тракта у плода – эмбриология, морфогенез
- Регуляция специализации энтодермы при формировании желудочно-кишечного тракта у плода
- Генетическая регуляция формирования кишечной трубки
- Генетическая регуляция формирования органов желудочно-кишечного тракта
- Формирование пищевода у плода – эмбриогенез, морфогенез
- Формирование желудка у плода – эмбриогенез, морфогенез
- Формирование печени у плода – эмбриогенез, морфогенез
- Формирование поджелудочной железы у плода – эмбриогенез, морфогенез
- Формирование тонкой кишки у плода – эмбриогенез, морфогенез
- Дифференциация стволовых клеток тонкой кишки – эмбриогенез, морфогенез
Источник
Появление в зародышах высших позвоночных кишечной трубки связана с возникновением туловищной складки. Существенно изменяя тело зародыша окучиванием его краев, складки обуславливают сворачивания в трубку зародышевой (кишечной) энтодермы и связанных с ней участков и висцеральных листков внутризародышевой вентральной мезодермы. Эти зачатки и формируют первичную кишку эмбриона.
У четырехнедельного зародыша кишка расположена в сагиттальной плоскости и характеризуется прямолинейным ходом, за исключением небольшого искажения, что обусловлено искривлением всего тела, а также изгиба каудального конца кишечной трубки, входящей в хвостовой отдел зародыша.
Висцеральные листки вентральной мезодермы в процессе образования кишки сближаются и образуют дорсальную брыжейку по всей длине кишечной трубки и вентральную брыжейку в области желудка и в начальных отделах двенадцатиперстной кишки. Диаметр кишечной трубки в большей ее части одинаковый. Исключение составляет главная часть передней кишки, которая участвует в формировании глотки, веретенообразного расширения, представляет закладки желудка и слегка растянутой части задней кишки – клоаки, за счет которой появляется аллантоис.
Средний отдел кишечника не сразу теряет связь с желточным мешком и соединяется с его энтодермой – желтковым проливом, который входит в состав желтковой стебельки. Как указывалось ранее, близ каудального отдела клоаки в брюшной стенке тела образуется втискивание эктодермы – проктодеум. Как и в области стомодеума, внутренняя выстилка кишки (здесь энтодерма вступает в контакт с эктодермой, образуя вместе с ней тонкую перепонку-мембрану). Эта мембрана, которая получила название анальной, позже прорывается, в результате чего задняя кишка приобретает форму выходного отверстия.
С внутренней выстилки первичной кишки образуется покровный эпителий слизистой оболочки пищеварительного тракта и его железы. Другие ткани желудочно-кишечного канала (мышечная и соединительная) развиваются из мезенхимы, которая возникает из висцерального листка вентральной мезодермы. Последняя является источником развития однослойного плоского эпителия (мезотелия), покрывающего серозную оболочку.
Пищевод образуется из суженного участка пищеварительной трубки, расположенной ниже глоточной кишки. Сначала пищевод короткий, потом с перемещением желудка он удлиняется. С четвертого месяца возникают железы пищевода, а его отверстие в результате образования продольных складок приобретает на поперечном разрезе звездчатой формы. Эпителий пищевода сначала однослойный призматический; у четырехнедельного зародыша – двухслойный; до третьего месяца – многорядный мигающий а с шестого месяца – многослойный плоский.
В течение шестого и седьмого недель эмбриогенеза существенно изменяются как форма, так и расположения желудка, что связано с такими факторами.
1. Желудочное расширение растет в длину, причем наиболее интенсивно увеличивается длина его задней стенки, в результате чего закладка желудка искривляется и образуются дорсально расположенная большая кривизна и повернутая вентрально.
2. С возникновением большой кривизны увеличивается дорсальная брыжейка, которая выпячивается влево и образует закладку сальниковой сумки.
3. Желудок поворачивается слева направо приблизительно на 90 °. В связи с этим большая кривизна, повернута сначала дорсально, оказывается расположенной слева, а малая кривизна, повернута вентрально, оказывается в правой позиции. Левая стенка желудка становится при этом передней, а правая – задней. Поворот желудка распространяется на нижний отдел пищевода, который также поворачивается слева направо приблизительно на 90 °. По этой причине блуждающие нервы, идущие сначала по бокам пищевода, приобретают асимметричное расположение. Левый блуждающий нерв переходит на переднюю, а правый – на заднюю поверхность желудка.
4. В связи с интенсивным ростом печени желудок, который имел вертикальное расположение, приобретает косо-поперечное положение.
5. Примерно на седьмую неделю развития желудок вместе с закладкой сердца и легкими смещаются книзу.
Железы желудка закладываются на четвертом месяце эмбрионального развития.
Как отмечалось ранее, первичная кишка сначала имеет вид прямой трубки, которая тянется через все тело зародыша. В средней части она соединяется с желточным мешком, желтковым (пупочно-кишечным) протоком. Затем на шестой неделе развития эмбриона, в средней части кишки, в связи с усиленным ростом возникает первичная кишечная петля, которая расположена в сагиттальной плоскости и будто привлечена пупочно-кишечным протоком в брюшную стебель.
Немного каудальнее места отхождения пупочно-кишечного протока образуется небольшое утолщение, что является зачатком слепой кишки. Это расширение обозначает границу между будущей тонкой и толстой кишкой.
В дальнейшем расположение различных отделов кишки осложняется в связи с ее ростом и вращением. Если рассматривать кишечную трубку спереди, можно увидеть, что ее вращение осуществляется справа налево, то есть против часовой стрелки. При этом часть кишки, расположенной каудальнее зачатка слепой кишки, соответствует ободочной кишке, будто “переводится” вверх и на большой протяженности оказывается расположенной выше тонкой кишки и перекрещивается с ней. Изменяясь, толстая кишка приобретает окончательное расположение и делится на восходящую, поперечную и нисходящую. Удлинение восходящей кишки начинается с пятого месяца и завершается только после рождения плода.
Между слепой кишкой и собственно тонкой образуется складка, которая в свою очередь образует подвздошно-слепокишечную заслонку. За счет слепой кишки формируется червеобразный отросток. После изгиба первичной кишки быстро начинает удлиняться и ее часть, из которой образуется тонкая кишка. В результате последняя, разрастаясь, образует петли: сначала три, а потом – семь. Некоторое время, не вмещаются в брюшной полости, значительную часть которой занимает печень, петли тонкой кишки выходят за пределы этой полости и проникают в закладки пуповины. Изгиб брюшной полости, который образуется в результате этого, были названы физиологической пупочной грыжей. На десятую неделю, в связи с увеличением объема брюшной полости, кишечные петли втягиваются в нее и приобретают окончательного расположения, локализируясь главным образом в левой части брюшной полости.
Поворот кишки является частью общего поворота кишечной трубки, которая распространяется на желудок и нижний отдел пищевода. В связи с поворотом желудка участок кишечника, который отвечает двенадцатиперстной кишке, которая следует за ним, приближается к задней брюшной стенке и прикрепляется неподвижно.
Дорсальная брыжейка тонкой кишки с образованием петель приобретает складчатость, что и определило ее название (брыжейка – складчатый воротник, который в средние века был частью торжественной одежды в ряде западноевропейских стран).
Пупковр-кишечный проток с замыканием вентральной стенки кишки и вентральной стенки тела облитерируется. Иногда сохраняется его проксимальная часть, образует так называемый дивертикул Меккеля, который отходит от подвздошной кишки.
Как отмечалось, наиболее каудально расположен отдел кишечной трубки, который расширяясь, образует клоаку. Спереди от нее отходит аллантоис. В полость клоаки открываются мочевыводящие и половые пути зародыша. Полость клоаки, фронтально расположенной урогенитальной перепонки, состоящий из мезенхимы и образуется в месте отхождения аллантоиса, делится на переднюю (мочеполовой синус) и заднюю (прямокишечную) части. Как следует из названия, последняя образует прямую кишку.
Достигнув клоаковой мембраны, урогенитальная перепонка разделяет ее на переднюю мочеполовую перепонку и заднюю – анальную (отходниковую). Эти перепонки в дальнейшем прорываются, давая начало одноименному отверстию. Каудальный отдел урогенитальной перепонки, отделяющий эти отверстия, представляет собой зачаток промежности.
Эктодерма, выстилающего углубления (проктодеум), которое образуется в месте контакта эктодермы задней кишки с кожной эктодермой, выгибается внутрь, присоединяясь к энтодерме. Это приводит к появлению анального канала и вторичного анального отверстия, выстелена эпителием эктодермального типа.
Иногда анальная перепонка не прорывается, вследствие чего прямая кишка не достает выходного отверстия. Эта аномалия развития, которая называется атрезией, atresia апе, требует оперативного лечения.
Из энтодермы первичной кишки образуется эпителий пищеварительной трубки и желез, которые входят в состав ее стенки. Исключением из этого является передняя кишка, эпителиальная выстилка которой лишь формально имеет энтодермальное происхождение. Фактически эпителиальный компонент глоточной кишки и ее походно-дыхательных путей – имеет черты строения и свойства, присущие эпителием эпидермального (кожного) типа. Конкретным примером этого является место перехода пищевода в желудок, где осуществляется, контакт двух генетически различных эпителиев – эктодермального, присущего полости рта, глотке и пищеводу, и энтодермального, являющемся частью тонкой и большей части толстой кишок. У низших позвоночных и рептилий материал, образует выстилку передней кишки, инвагинирует в ходе гаструляции. У птиц и млекопитающих это явление не установлено.
Соединительнотканные гладкомышечные элементы пищеварительной трубки образуются из мезенхимы. Сквозь дорзальную брыжейку в стенку кишки врастают нервные волокна и проникают нейробласты, что приводит к образованию нервного аппарата органов пищеварительной системы. К основным аномалиям развития кишечной трубы относятся: атрезия, дивертикул Меккеля, кардиоспазм и болезнь Гиршпрунга.
Источник