Таблица кишечных и желудочных ферментов

Краткое описание: 

Сазонов В.Ф. Ферменты пищеварительной системы [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2014: [сайт]. Дата обновления: 24.11.2014. URL: https://kineziolog.bodhy.ru/content/fermenty-pishchevaritelnoy-sistemy (дата обращения: __.__.201_). Таблица, в которой указаны основные пищеварительные ферменты (энзимы) ЖКТ, их субстраты, конечные продукты, оптимальные значения рН среды.

Определение понятия

Ферменты (синоним: энзимы) пищеварительной системы – это белковые катализаторы, которые вырабатываются пищеварительными железами и расщепляют питательные вещества пищи на более простые компоненты в процессе пищеварения.

Ферменты (лат.), они же энзимы (греч.), делят на 6 основных классов.

Ферменты, работающие в организме, можно также разделить на несколько групп:

1. Метаболические ферменты – катализируют практически все биохимические реакции в организме на клеточном уровне. Их набор специфичен для каждого типа клеток. Два наиболее важных метаболических фермента: 1) супероксиддисмутаза (superoxide dismutase, SOD), 2) каталаза (catalase). Супероксиддисмутаза защищает клетки от окисления. Каталаза разлагает опасную для организма перекись водорода, образующуюся в процессе обмена веществ, на кислород и воду.

2. Пищеварительные ферменты – катализируют расщепление сложных питательных веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) на более простые компоненты. Производятся и действую эти ферменты в пищеварительной системе организма.

3. Пищевые ферменты – поступают в организм вместе с пищей. Любопытно, что некоторые пищевые продукты предусматривают в процессе своего изготовления этап прохождения ферментации, во время которого насыщаются активными ферментами. Микробиологическая обработка пищевых продуктов также обогащает их ферментами микробного происхождения. Разумеется, что наличие готовых дополнительных ферментов облегчает переваривание таких продуктов в желудочно-кишечном тракте.

4. Фармакологические ферменты – вводятся в организм в виде лекарственных препаратов в лечебных или профилактических целях. Пищеварительные ферменты – одна из наиболее часто используемых в гастроэнтерологии групп препаратов. Основным показанием для использования ферментных средств является состояние нарушенного переваривания и всасывания пищевых веществ – синдром мальдигестии/мальабсорбции. Этот синдром имеет сложный патогенез и может развиваться под воздействием различных процессов на уровне секреции отдельных пищеварительных желез, внутрипросветного пищеварения в желудочно–кишечном тракте (ЖКТ) или всасывания. Наиболее частыми причинами расстройств переваривания и всасывания пищи в практике гастроэнтеролога являются хронический гастрит с пониженной кислотообразующей функцией желудка, постгастрорезекционные расстройства, желчнокаменная болезнь и дискинезии желчевыводящих путей, экзокринная панкреатическая недостаточность. В настоящее время мировая фармацевтическая промышленность выпускает большое количество ферментных препаратов, которые отличаются друг от друга как дозой содержащихся в них пищеварительных ферментов, так и различными добавками. Препараты ферментов выпускаются в различной форме – в виде таблеток, порошка или капсул. Все ферментные препараты можно разделить на три большие группы: таблетированные препараты, содержащие панкреатин или пищеварительные ферменты растительного происхождения; препараты, в состав которых входят, помимо панкреатина, компоненты желчи, и препараты, выпускаемые в виде капсул, содержащих микрогранулы с энтеросолюбильной оболочкой. Иногда в состав ферментных препаратов включают адсорбенты (симетикон или диметикон), которые уменьшают выраженность метеоризма.

Группы пищеварительных ферментов

  • Протеолитические (протеазы, пептидазы) – расщепляют белки до коротких пептидов или аминокислот.
  • Липолитические (липазы) – расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот.
  • Амилолитические (амилазы, карбогидразы) – расщепляют полисахариды (крахмал) до более простых сахаров (дисахаридов или моносахаридов).
  • Нуклеазы – расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.

 Таблица ферментов ЖКТ (желудочно-кишечного тракта)

Отдел ЖКТ

Фермент

Субстрат

Продукт

Оптимальная среда

Ротовая полость

Амилаза (синонимы: птиалин, диастаза, α-амилаза, КФ 3.2.1.1; 1,4-α-D-глюкан-глюканогидролаза; гликогеназа; гликозил-гидролаза)

Крахмал.

Мишень: α-1,4-гликозидные связи между мономерами.

Олигосахариды, мальтоза (солодовый сахар, дисахарид глюкозы)

Слабо щелочная. pH 6,7-7,0. Ионы Са2+

Мальтаза (кислая α-глюкозидаза)

Мальтоза (солодовый сахар)

Глюкоза

 

Все основные ферменты ЖКТ в минимальных (следовых) количествах

 

Пищевод

Не выделяет собственных ферментов, в нём продолжается действие на пищу ферментов слюны

Желудок

Пепсин

Относится к гидролазам и, в частности, к эндопептидазам, т.е. он расщепляет центральные пептидные связи в молекулах белков и пептидов. Имеет 12 различных изоформ.

Белки.

Главные мишени: связи ароматических аминокислот тирозина и фенилаланина

Пептиды (пептоны), свободные аминокислоты

Кислая. рН 1,9. Для изоформ: 2,1-3,9

 Химозин (сычужный фермент)Белки молока (казеиноген) Кислая, ионы Са2+
 Желатиназа (пепсин В, парапепсин I)Белки: коллаген, эластин Кислая. рН 2,1.

Липаза (желудочная)

Эмульгированные жиры

Глицерин + жирные кислотыКислая
 УреазаМочевинаАммиак + СО2Щелочная. pH 8,0

ДПК (двенадцатиперстная кишка)

Липаза (стеапсин)

Жиры (липиды).

С помощью желчи переваривает жиры и жирные кислоты, а также жирорастворимые витамины A, D, E, K.

Глицерин + жирные кислоты

Щелочная

 

Трипсин

Белки и пептиды.

Главные мишени: связи между остатками положительно заряженных аминокислот лизина и аргинина.

Превращает проферменты гидролаз в активные ферменты. Переваривает в том числе сам себя. Также катализирует гидролиз восков – сложных эфиров.

Аминокислоты

Щелочная. pH 7,8-8.
 Химотрипсин   

Амилаза

Крахмал

Мальтоза(солодовый сахар)

Энтеропептидаза (энтерокиназа из группы эндопептидаз, пептид-гидролаза) – важный вспомогательный фермент, который не занимается перевариванием пищи

Трипсиноген.

Энтеропептидаза превращает неактивный фермент поджелудочной железы трипсиноген в активный трипсин.

Трипсин.

Щелочная.

Тонкий кишечник

Эрепсин

Белок

Щелочная.

 

Аланинаминопептидаза (ААП)

Относится к эндопептидазам, т.к. отщепляет N-концевую аминокислоту в молекуле пептида.

Пептиды, получившиеся в результате расщепления белков в желудке и ДПК.Аминокислоты и дипептиды, содержащие пролин (вида X-Pro)Щелочная.
 ЛипазаЖирные кислоты Щелочная.
 Мальтаза (кислая α-глюкозидаза)Мальтоза (солодовый сахар)ГлюкозаЩелочная.
 ИзомальтазаМальтоза и изомальтозаГлюкозаЩелочная.
 СахаразаСахароза (свекловичный или тростниковый сахар)Глюкоза+фруктозаЩелочная.
 ЛактазаЛактоза (молочный сахар)Глюкоза+галактозаЩелочная.
 НуклеазыНуклеиновые кислотыНуклеотиды 
     
Толстый кишечникФерменты микроорганизмов, входящих в состав микробиоты толстой кишки   
     
Читайте также:  Типы слизистых оболочек кожный и кишечный

Пользователей онлайн: 0.

Всего гостей: 0

Поисковики: нет.

Sazonov V.F.

Приветствую вас на своем сайте, здесь вы можете найти много полезной информации (или что-то типа того)

САЗОНОВ Вячеслав Фёдорович

доцент кафедры биологии Рязанского государственного университета имени С.А. Есенина, кандидат биологических наук. Преподаватель вуза с 1978 года…

Your browser does not support canvas.

На сайте введена регистрация через социальные сети, если вы хотите оставлять комментарии без потверждения, пожалуйста, воспользуйтесь именно этим типом аутентификации.

Если у вас уже есть аккаунт на сайте, вы можете привязать его к любой социальной сети? зайдя в настройки вашего аккаунта(“Мои учётные данные”) ниже и воспользовавшись вкладкой “Подключение к социальным сетям”.

После того, как вы зайдёте при помощи аккаунта в социальной сети, ваши возможности на сайте возрастут.

Поддержка сайта

Поддержите сайт материально!

Это очень поможет.

Перечислите любую сумму на карту Сбербанка номер:

2202 2008 3795 8501

-20-11-10-15-52

Источник

Краткое описание: 

Сазонов В.Ф. Ферменты пищеварительной системы [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2014: [сайт]. Дата обновления: 24.11.2014. URL: https://kineziolog.bodhy.ru/content/fermenty-pishchevaritelnoy-sistemy (дата обращения: __.__.201_). Таблица, в которой указаны основные пищеварительные ферменты (энзимы) ЖКТ, их субстраты, конечные продукты, оптимальные значения рН среды.

Определение понятия

Ферменты (синоним: энзимы) пищеварительной системы – это белковые катализаторы, которые вырабатываются пищеварительными железами и расщепляют питательные вещества пищи на более простые компоненты в процессе пищеварения.

Ферменты (лат.), они же энзимы (греч.), делят на 6 основных классов.

Ферменты, работающие в организме, можно также разделить на несколько групп:

1. Метаболические ферменты – катализируют практически все биохимические реакции в организме на клеточном уровне. Их набор специфичен для каждого типа клеток. Два наиболее важных метаболических фермента: 1) супероксиддисмутаза (superoxide dismutase, SOD), 2) каталаза (catalase). Супероксиддисмутаза защищает клетки от окисления. Каталаза разлагает опасную для организма перекись водорода, образующуюся в процессе обмена веществ, на кислород и воду.

2. Пищеварительные ферменты – катализируют расщепление сложных питательных веществ (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) на более простые компоненты. Производятся и действую эти ферменты в пищеварительной системе организма.

3. Пищевые ферменты – поступают в организм вместе с пищей. Любопытно, что некоторые пищевые продукты предусматривают в процессе своего изготовления этап прохождения ферментации, во время которого насыщаются активными ферментами. Микробиологическая обработка пищевых продуктов также обогащает их ферментами микробного происхождения. Разумеется, что наличие готовых дополнительных ферментов облегчает переваривание таких продуктов в желудочно-кишечном тракте.

4. Фармакологические ферменты – вводятся в организм в виде лекарственных препаратов в лечебных или профилактических целях. Пищеварительные ферменты – одна из наиболее часто используемых в гастроэнтерологии групп препаратов. Основным показанием для использования ферментных средств является состояние нарушенного переваривания и всасывания пищевых веществ – синдром мальдигестии/мальабсорбции. Этот синдром имеет сложный патогенез и может развиваться под воздействием различных процессов на уровне секреции отдельных пищеварительных желез, внутрипросветного пищеварения в желудочно–кишечном тракте (ЖКТ) или всасывания. Наиболее частыми причинами расстройств переваривания и всасывания пищи в практике гастроэнтеролога являются хронический гастрит с пониженной кислотообразующей функцией желудка, постгастрорезекционные расстройства, желчнокаменная болезнь и дискинезии желчевыводящих путей, экзокринная панкреатическая недостаточность. В настоящее время мировая фармацевтическая промышленность выпускает большое количество ферментных препаратов, которые отличаются друг от друга как дозой содержащихся в них пищеварительных ферментов, так и различными добавками. Препараты ферментов выпускаются в различной форме – в виде таблеток, порошка или капсул. Все ферментные препараты можно разделить на три большие группы: таблетированные препараты, содержащие панкреатин или пищеварительные ферменты растительного происхождения; препараты, в состав которых входят, помимо панкреатина, компоненты желчи, и препараты, выпускаемые в виде капсул, содержащих микрогранулы с энтеросолюбильной оболочкой. Иногда в состав ферментных препаратов включают адсорбенты (симетикон или диметикон), которые уменьшают выраженность метеоризма.

Группы пищеварительных ферментов

  • Протеолитические (протеазы, пептидазы) – расщепляют белки до коротких пептидов или аминокислот.
  • Липолитические (липазы) – расщепляют жиры до глицерина и жирных кислот.
  • Амилолитические (амилазы, карбогидразы) – расщепляют полисахариды (крахмал) до более простых сахаров (дисахаридов или моносахаридов).
  • Нуклеазы – расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.
Читайте также:  Кишечная колика или непроходимость

 Таблица ферментов ЖКТ (желудочно-кишечного тракта)

Отдел ЖКТ

Фермент

Субстрат

Продукт

Оптимальная среда

Ротовая полость

Амилаза (синонимы: птиалин, диастаза, α-амилаза, КФ 3.2.1.1; 1,4-α-D-глюкан-глюканогидролаза; гликогеназа; гликозил-гидролаза)

Крахмал.

Мишень: α-1,4-гликозидные связи между мономерами.

Олигосахариды, мальтоза (солодовый сахар, дисахарид глюкозы)

Слабо щелочная. pH 6,7-7,0. Ионы Са2+

Мальтаза (кислая α-глюкозидаза)

Мальтоза (солодовый сахар)

Глюкоза

 

Все основные ферменты ЖКТ в минимальных (следовых) количествах

 

Пищевод

Не выделяет собственных ферментов, в нём продолжается действие на пищу ферментов слюны

Желудок

Пепсин

Относится к гидролазам и, в частности, к эндопептидазам, т.е. он расщепляет центральные пептидные связи в молекулах белков и пептидов. Имеет 12 различных изоформ.

Белки.

Главные мишени: связи ароматических аминокислот тирозина и фенилаланина

Пептиды (пептоны), свободные аминокислоты

Кислая. рН 1,9. Для изоформ: 2,1-3,9

 Химозин (сычужный фермент)Белки молока (казеиноген) Кислая, ионы Са2+
 Желатиназа (пепсин В, парапепсин I)Белки: коллаген, эластин Кислая. рН 2,1.

Липаза (желудочная)

Эмульгированные жиры

Глицерин + жирные кислотыКислая
 УреазаМочевинаАммиак + СО2Щелочная. pH 8,0

ДПК (двенадцатиперстная кишка)

Липаза (стеапсин)

Жиры (липиды).

С помощью желчи переваривает жиры и жирные кислоты, а также жирорастворимые витамины A, D, E, K.

Глицерин + жирные кислоты

Щелочная

 

Трипсин

Белки и пептиды.

Главные мишени: связи между остатками положительно заряженных аминокислот лизина и аргинина.

Превращает проферменты гидролаз в активные ферменты. Переваривает в том числе сам себя. Также катализирует гидролиз восков – сложных эфиров.

Аминокислоты

Щелочная. pH 7,8-8.
 Химотрипсин   

Амилаза

Крахмал

Мальтоза(солодовый сахар)

Энтеропептидаза (энтерокиназа из группы эндопептидаз, пептид-гидролаза) – важный вспомогательный фермент, который не занимается перевариванием пищи

Трипсиноген.

Энтеропептидаза превращает неактивный фермент поджелудочной железы трипсиноген в активный трипсин.

Трипсин.

Щелочная.

Тонкий кишечник

Эрепсин

Белок

Щелочная.

 

Аланинаминопептидаза (ААП)

Относится к эндопептидазам, т.к. отщепляет N-концевую аминокислоту в молекуле пептида.

Пептиды, получившиеся в результате расщепления белков в желудке и ДПК.Аминокислоты и дипептиды, содержащие пролин (вида X-Pro)Щелочная.
 ЛипазаЖирные кислоты Щелочная.
 Мальтаза (кислая α-глюкозидаза)Мальтоза (солодовый сахар)ГлюкозаЩелочная.
 ИзомальтазаМальтоза и изомальтозаГлюкозаЩелочная.
 СахаразаСахароза (свекловичный или тростниковый сахар)Глюкоза+фруктозаЩелочная.
 ЛактазаЛактоза (молочный сахар)Глюкоза+галактозаЩелочная.
 НуклеазыНуклеиновые кислотыНуклеотиды 
     
Толстый кишечникФерменты микроорганизмов, входящих в состав микробиоты толстой кишки   
     

Пользователей онлайн: 0.

Всего гостей: 0

Поисковики: нет.

Sazonov V.F.

Приветствую вас на своем сайте, здесь вы можете найти много полезной информации (или что-то типа того)

САЗОНОВ Вячеслав Фёдорович

доцент кафедры биологии Рязанского государственного университета имени С.А. Есенина, кандидат биологических наук. Преподаватель вуза с 1978 года…

Your browser does not support canvas.

На сайте введена регистрация через социальные сети, если вы хотите оставлять комментарии без потверждения, пожалуйста, воспользуйтесь именно этим типом аутентификации.

Если у вас уже есть аккаунт на сайте, вы можете привязать его к любой социальной сети? зайдя в настройки вашего аккаунта(“Мои учётные данные”) ниже и воспользовавшись вкладкой “Подключение к социальным сетям”.

После того, как вы зайдёте при помощи аккаунта в социальной сети, ваши возможности на сайте возрастут.

Поддержка сайта

Поддержите сайт материально!

Это очень поможет.

Перечислите любую сумму на карту Сбербанка номер:

2202 2008 3795 8501

-20-11-10-17-19

Источник

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 5 февраля 2014; проверки требуют 28 правок.

Ферме́нты пищеваре́ния, пищеварительные ферменты — ферменты, расщепляющие сложные компоненты пищи до более простых веществ, которые затем всасываются в организм. В более широком смысле пищеварительными ферментами также называют все ферменты, расщепляющие крупные (обычно полимерные) молекулы на мономеры или более мелкие части.
Все ферменты желудочно-кишечного тракта относятся к классу «Гидролазы», это означает, что расщепление пищевых полимеров происходит всегда при участии молекулы воды.

Пищеварительные ферменты находятся в пищеварительной системе человека и животных. Кроме этого, к таким ферментам можно отнести внутриклеточные ферменты лизосом.

Основные места действия пищеварительных ферментов в организме человека и животных — это ротовая полость, желудок, тонкая кишка. Эти ферменты вырабатываются такими железами, как слюнные железы, железы желудка, поджелудочная железа и железы тонкой кишки. Часть ферментативных функций выполняется облигатной кишечной микрофлорой.

Читайте также:  Препараты от кишечного гриппа у детей

По субстратной специфичности пищеварительные ферменты делятся на несколько основных групп:

  • протеазы: эндопептидазы, которые катализируют расщепление внутренних пептидных связей (пепсин, реннин, гастриксин в желудочном соке и трипсин, химотрипсин, эластаза в панкреатическом соке) и экзопептидазы, которые отщепляют по одной аминокислоте с карбоксильного конца (карбоксипептидаза в панкреатическом соке и аминопептидаза, пептидазы в кишечном соке)
  • липазы расщепляют липиды до жирных кислот и глицерина
  • карбогидразы гидролизуют углеводы, такие как крахмал или сахара, до простых сахаров, таких как глюкоза
  • нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов

Ротовая полость[править | править код]

Ферменты пищеварения, упрощенная схема

Слюнные железы секретируют в полость рта:

  • альфа-амилазу (птиалин), которая расщепляет высокомолекулярный крахмал до более коротких фрагментов и до отдельных растворимых сахаров (декстрины, мальтоза, мальтриоза).
  • альфа-глюкозидазу (мальтазу), расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы

Желудок[править | править код]

Ферменты, секретирующиеся желудком называются желудочными ферментами. По химической природе практически все ферменты являются белками. В желудке также вырабатывается соляная кислота, которая обладает бактерицидным действием; активирует фермент пепсин; вызывает денатурацию и набухание белков.

  • Пепсин — основной желудочный фермент. Гидролитически расщепляет пептидные связи денатурированных белков до пептидов. Вырабатывается в так называемых «главных клетках» в неактивной форме в виде пепсиногена, чтобы предотвратить самопереваривание слизистой желудка. В полости желудка в кислой среде (рН=1.5—2,5) происходит превращение пепсиногена в активный пепсин. При этом отщепляется пепсин-ингибитор. Процесс идет аутокаталитически при участии НСl (ионов Н+), которая также вырабатывается в слизистой желудка, но в так называемых «обкладочных клетках». Молекулярный вес пепсиногена около 42 000, а пепсина — около 35 000. Из этого следует, что реакция превращения пепсиногена в пепсин сопровождается отщеплением 15—20 % исходной молекулы. Активирование происходит за счет отщепления N-концевого участка пепсиногена, в котором сосредоточены все основные аминокислоты. Среди продуктов отщепления обнаруживается ингибитор пепсина с молекулярным весом 3242 и пять более мелких фрагментов, в сумме отвечающих молекулярному весу около 4000. Для защиты стенок желудка от агрессивной кислой среды «добавочные клетки» слизистой вырабатывают муцин — гликопротеид — и ионы бикарбоната.
  • Гастриксин, реннин – тоже расщепляют белки.
  • Желатиназа расщепляет желатин и коллаген, основные протеогликаны мяса на полипептиды, пептиды и аминокислоты.
  • Липаза – жиры на глицерин и жирные кислоты, но ее активность в желудке незначительна.
  • Химозин – створаживает молоко

Тонкая кишка[править | править код]

Желчь[править | править код]

Желчь человека также участвует в процессах пищеварения. Она вырабатывается постоянно печенью и собирается в желчном пузыре. В ее состав не входят ферменты. Она переводит в активное состояние ферменты поджелудочной железы, эмульгирует жиры (что облегчает их расщепление), усиливает перистальтику кишечника, стимулирует продукцию слизи, ликвидирует действие пепсина желудка, опасного для ферментов поджелудочной железы.

Ферменты поджелудочной железы[править | править код]

Поджелудочная железа является основной железой в системе пищеварения. Она секретирует ферменты (более 20) в просвет двенадцатиперстной кишки.

  • Протеазы:
    • Трипсин является протеазой, аналогичной пепсину желудка.
    • Химотрипсин — также протеаза, расщепляющая белки пищи.
    • Карбоксипептидаза
    • Несколько различных эластаз, расщепляющих эластин и некоторые другие белки.
  • Нуклеазы, расщепляющие нуклеиновые кислоты нуклеотидов.
  • Стеапсин, расщепляющий жиры.
  • Амилазу, расщепляющую крахмал и гликоген, а также другие углеводы.
  • Липаза поджелудочной железы является важнейшим ферментом в переваривании жиров. Она действует на жиры (триглицериды), предварительно эмульгированные желчью, секретируемой в просвет кишечника печенью.

Ферменты тонкой кишки[править | править код]

  • Несколько пептидаз, в том числе:
    • энтеропептидаза — превращает неактивный трипсиноген в активный трипсин;
    • аланинаминопептидаза — расщепляет пептиды, образовавшиеся из белков после действия протеаз желудка и поджелудочной железы.
  • Ферменты, расщепляющие дисахариды до моносахаридов:
    • сахараза расщепляет сахарозу до глюкозы и фруктозы;
    • мальтаза расщепляет мальтозу до глюкозы;
    • изомальтаза расщепляет мальтозу и изомальтозу до глюкозы;
    • лактаза расщепляет лактозу до глюкозы и галактозы.
  • Липаза кишечника расщепляет триглицериды на глицерин и жирные кислоты.
  • Эрепсин, фермент, расщепляющий белки.

Микрофлора кишечника[править | править код]

Обитающие в толстом кишечнике человека микроорганизмы выделяют пищеварительные ферменты, способствующие перевариванию некоторых видов пищи.

  • Кишечная палочка — способствует перевариванию лактозы
  • Лактобактерии — превращают лактозу и другие углеводы в молочную кислоту

Пищеварительные ферменты насекомоядных растений[править | править код]

Из секрета непентеса Nepenthes macferlanei выделены протеазы, продемонстрирована также липазная активность. Его главный фермент, непентезин, по субстратной специфичности напоминает пепсин.[1]

Примечания[править | править код]

  1. ↑ Zoltán A. Tökés, Wang Chee Woon and Susan M. Chambers. Digestive enzymes secreted by the carnivorous plant Nepenthes macferlanei L. Planta, 1974, Volume 119, Number 1, 39-46

Ссылки[править | править код]

  • https://www.innvista.com/health/nutrition/diet/enzymecl.htm
  • Анатомия и физиология человека: учеб. для студ. учреждений сред. проф. образования / И. В. Гайворонский, Г. И. Ничипорук, А. И. Гайворонский. — 6-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2011. — 496 с. ISBN 978-5-7695-7794-9

Источник